Статья: Виталитетная структура искусственных популяций Trapa natans (trapaceae) в пределах Саратовской области

Саратовский национальный исследовательский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

Виталитетная структура искусственных популяций Trapa natans (trapaceae) в пределах Саратовской области

А.С. Пархоменко, А.В. Богослов, А.С. Кашин, Л.В. Гребенюк, И.В. Шилова, В.М. Пархоменко

Аннотация

Изучена виталитетная структура 14 искусственных популяций Trapa natans L. в реке Хопер на территории Саратовской области. В большинстве популяций доминирующей была группа среднего класса виталитета. Больше половины популяций на момент их исследования в 2019 г. имели высокую жизненность. Остальные популяции, имеющие низкую жизненность, без дополнительных мер по их охране и восстановлению с большой вероятностью могут исчезнуть.

Ключевые слова: Trapa natans, реинтродукция, морфометрия, виталитет.

Abstract

VITALITY STRUCTURE OF TRAPA NATANS (TRAPACEAE) POPULATIONS

A.S. Parkhomenko, A.V. Bogoslov, A.S. Kashin, L.V. Grebenyuk, I.V. Shilova, V.M. Parkhomenko

Saratov State University

The vitality structure of 14 artificial Trapa natans L. populations in the Khoper River in the Saratov Region was studied. In the higher population, the group of the middle class of vitality was dominant. More than half of the populations at the time of their study in 2019 had a high vitality. Other populations with low vitality, without additional measures to protect and restore them, are likely to disappear.

Key words: Trapa natans, morphometry, correlation, vitality.

Для сохранения биоразнообразия все чаще предпринимаются попытки реинтродукции видов, которые исчезли из той или иной части ареала. Работы по созданию искусственных популяций видов в природных биотопах проводятся довольно широко уже не одно десятилетие (Tikhonova, Belovodova, 2002).

Одной из ключевых задач популяционной ботаники является оценка виталитетного состояния растений, что важно для понимания адаптивной способности растений к условиям места произрастания.

Водяной орех (Trapa natans L.), представитель семейства Trapaceae - реликтовый тропогенно-бореальный вид, однолетний аэрогидатофит с дизъюнктивным, неуклонно сокращающимся ареалом (Kashin et al., 2016а; Tzvelev, 1964). Произрастает в пойменных озерах и старицах, заводях рек, в местах, хорошо прогреваемых солнцем и защищенных от ветра, на глубине 0.5-2.5 м. Предпочитает слегка кислую, богатую питательными веществами пресную воду с pH 6.7-8.2 и щелочностью 12-128 мг/л карбоната кальция (Dementeva, Petushkova, 2010; Lim, 2012; Hummel, Findlay, 2006). Включен в Приложение 1 к Бернской конвенции об охране дикой фауны и флоры и природных сред обитания в Европе, Европейский Красный список МСОП, а также в Красные книги стран Восточной Европы. В Российской Федерации включен в Красные книги ряда регионов, в том числе соседствующих с Саратовской областью. На территории Саратовской области вид считается исчезнувшим (Kashin et al., 2016а).

С целью реинтродукции нами были собраны плоды T. natans на территории Волгоградской обл. (в старичных озерах р. Дон) и на территории Астраханской обл. (в дельте р. Волги) и в период с 2013 по 2018 гг. высеяны в наиболее подходящие места по руслу реки Хопер на территории Саратовской обл. (Kashin et al., 2019).

Целью данного исследования было определение жизненного состояния искусственных популяций T. natans. Приводятся результаты анализа 14 популяций, изученных в 2015-2019 гг. (рис. 1).

В качестве учетной единицы принималась генеративная розетка с цветками и плодами. В каждой популяции у 30 случайно выбранных розеток измерялись следующие количественные признаки: диаметр розетки (Rd), количество листьев (Nlv), количество плодов и их следов (Nft), количество невыполненных плодов (Nunf), количество цветков (Nfl), длина и ширина листовой пластинки (Llb и Wlb), длина черешка (Llp). Измерения проводились в период первой декады сентября - начала октября.

Одна из главных задач при оценке жизненности - это отбор признаков, являющихся показательными и удобными для измерения. По мнению Ю.А. Злобина (2013), при выборе ключевых параметров следует отдавать предпочтение экологически и биологически важным, вносящим наибольший вклад в главные компоненты, признакам, принимая во внимание при этом их взаимосвязь друг с другом.

Выбор признаков для виталитетного анализа проводили с учетом корреляционных связей между ними. Корреляционный анализ выполнен с использованием непараметрического коэффициента корреляции Спирмена в программе Past 3.0. Коэффициенты корреляции по силе связи были разделены на четыре группы: 1) r > 0.81 - очень сильная связь; r = 0.71-0.80 - сильная связь; r = 0.61-0.70 - умеренная связь; r = 0.50-0.60 - слабая связь (Parkhomenko, Kashin, 2011).

Оценку среднего уровня связей между признаками проводили, используя квадрат коэффициента корреляции (r²), усредненный по отдельным признакам (R²ch). По коэффициенту вариации (C_V) и R²ch проведен сравнительный анализ общей и сопряженной изменчивости признаков T. natans. Согласно методике, выделяют четыре группы системных индикаторов: 1) экологические, 2) эколого-биологические, 3) биологические, 4) генотипические (Rostova, 2002).

Рис. 1. Местоположение исследованных искусственных популяций Trapa natans в реке Хопер на территории Саратовской области

Fig. 1. Location of the studied artificial populations of Trapa natans in the Khoper River in the Saratov Region

Факторный анализ, с целью выявления признаков, дающих наибольшие нагрузки на первые две главные компоненты, выполнен по количественным показателям методом главных компонент (PCA) с использованием матрицы корреляций (Sneath, Sokal, 1973; Podani, 2000). Для оценки соответствия данных требованиям нормальности морфометрические переменные были проверены с помощью теста Шапиро-Уилкса (p > 0.05) (Rebrova, 2006). Количественные признаки, которые не соответствовали предположению о нормальности, были подвергнуты ^₁₀-трансформации и преобразованию квадратным корнем, после чего были стандартизированы (Finot et al., 2018; Torrecilla et al., 2013).

Для оценки виталитета использовали индекс виталитета особи IVI. Ранжированный по индексу виталитета ряд особей разбивали на три класса виталитета - высший (а), средний (b) и низший (с). Установление границ класса b проводили в пределах границ доверительного интервала среднего значения (х_ср±о). Для характеристики виталитет- ной структуры использовали индекс виталитета популяции (IVC) (Ishbirdin et al., 2005; Zlobin et al., 2013). По отношению максимального значения IVC к его минимальному значению был вычислен индекс размерной пластичности (ISP) (Ishbirdin et al., 2005).

При рассмотрении полученной корреляционной матрицы (табл. 1), обращает на себя внимание малая степень связанности признаков между собой. Очень сильная корреляционная связь (r > 0.80) была отмечена только между параметрами: диаметром розетки и количеством листьев, а также длиной и шириной листовой пластины. При этом максимальное число (5) связей разной силы имел показатель диаметра розетки. В целом, по результатам корреляционного анализа отобраны следующие признаки: диаметр розетки, количество листьев, длина и ширина листовой пластинки, а также длина черешка.

Таблица 1. Корреляционная матрица морфологических показателей Trapa natans

Table 1. Correlation matrix of morphological parameters of Trapa natans

Примечание. Жирным шрифтом выделены значения корреляционных связей > 0.50. Note. The values of correlations > 0.50 are highlighted in bold.

Как отмечалось ранее, при выборе ключевых параметров следует учитывать биолого-экологические свойства видов. Поэтому предпочтение следует отдавать экологическим, эколого-биологическим и биологическим системным индикаторам.

По результатам исследования структуры морфологической изменчивости, проведенного в популяциях T. natans по восьми количественным морфологическим признакам, в группу экологических системных индикаторов, в большей степени зависящих от условий внешней среды и слабо связанных с изменениями других признаков, попали: количество плодов и их следов, количество невыполненных плодов, количество цветков (рис. 2 a).

К эколого-биологическим системным индикаторам, т. е. признакам, отражающим согласованную изменчивость особей в неоднородной среде, не отнесен ни один из представленных морфометрических показателей (рис. 2 b).

К группе генотипических (таксономических) системных индикаторов также не отнесен ни один признак (рис. 2 c).

К группе биологических системных индикаторов, в меньшей степени зависящих от условий среды, но обладающих общей согласованной изменчивостью, являющихся при этом ключевыми для всей морфологической структуры особи, отнесено оставшееся большинство признаков: диаметр розетки, количество листьев, длина и ширина листовой пластины и длина черешка (рис. 2 d).

Рис. 2. Ординация морфологических параметров Trapa natans по структуре морфологической изменчивости. Группы системных индикаторов: a - экологические; b - эколого-биологические; c - генотипические; d - биологические. По оси абсцисс: R²ch - квадрат коэффициента корреляции, усредненный по отдельным признакам; по оси ординат: C_v - коэффициент вариации. Условные обозначения: диаметр розетки - Rd, количество листьев - Nlv, количество плодов и их следов - Nft, количество невыполненных плодов - Nunf, количество цветков и бутонов - Nfl, длина листовой пластины - Llb, ширина листовой пластины - Wlb, длина черешка листа - Llp.

Fig. 2. Ordination of Trapa natans morphological parameters according to the structure of morphological variability. Groups of system indicators: a - ecological; b - ecologicalbiological; c - genotypic; d - biological. On the abscissa: R²ch is the square of the correlation coefficient, averaged over individual features; on the ordinate: C_v - coefficient of variation. Legend: rosette diameter - Rd, number of leaves - Nlv, number of fruits and their traces - Nft, number of unfulfilled fruits - Nunf, number of flowers and buds - Nfl, length of leaf plate - Llb, width of leaf plate - Wlb, length of leaf petiole - Llp.

Поскольку между показателями длины и ширины листа существовала корреляционная связь значительной силы (> 0.90) (Nobis et al., 2016), в факторном анализе нами был использован лишь один признак из этой пары - длина листовой пластины. Таким образом, на основании факторного анализа выявлено, что наибольшую положительную нагрузку (0.70-0.80) на первые две компоненты, в сумме объясняющих больше половины общей дисперсии, имели: по первой компоненте - диаметр розетки, количество листьев, длина листовой пластины, длина черешка; по второй - количество плодов и следов (табл. 2).

Таблица 2. Факторный анализ морфологических показателей Trapa natans

Table 2. Factor analysis of morphological parameters of Trapa natans

Примечание. Жирным шрифтом выделены значения факторных нагрузок > 0.70. PC - главная компонента.

Note. The values of factor loadings > 0.70 are highlighted in bold. PC is the principal component.

Для окончательного анализа нами было выбрано пять морфологических характеристик: диаметр розетки, количество листьев, длина листовой пластины и черешка, а также количество плодов и следов. Данный детерминирующий комплекс признаков, по нашему мнению, в полной мере характеризует развитие растений T. natans и достаточен для описания виталитетной структуры изученных популяций.

В большинстве популяций T. natans вне зависимости от года исследования доминирующей была группа особей среднего класса виталитета. Преобладала группа высшего класса лишь в популяции 101 в 2019 г. В популяции 92 в 2017 г. доли особей среднего и низшего классов были равны. Треть и более от общего процентного сложения популяции играли особи высшего класса виталитета в местообитаниях 92, 246, 289 и 290 в 2019 г., 98 в 2015 г. и 2018-2019 гг. Особи низшего класса виталитета преобладали лишь единожды в популяции 246 в 2017 г. (табл. 3).

В популяции 98 в 2016 г. отсутствовали особи высшего класса виталитета. Этот же класс отсутствовал в 2017 г. в популяциях 92 и 246, а в 2019 г. в популяциях 94, 295, 352 и 356. Особи низшего класса виталитета в 2019 г. отсутствовали в большей части изученных популяций (92, 101, 246, 289, 290, 352, 354 и 356), а в популяции 98 они не были обнаружены в течение двух последних сезонов (2018-2019 гг.) (табл. 3).

По критерию IVC наибольшей жизненностью отличалась популяция 101 в 2019 г. (IVC = 1.33), наименьшей - популяция 246 в 2017 г. (IVC = 0.71). В целом заметен флуктуирующий характер изменения значения IVC с течением времени в некоторых популяциях, исследуемых на протяжении длительного периода. Так в популяциях 101 и 246, изучавшихся на протяжении нескольких сезонов в 2015-2019 гг., значение индекса виталитета неоднократно менялось, то превышая единицу, то опускаясь ниже этого значения. Для популяции 94 отмечено снижение индекса жизненности: если в первый, 2015 г., исследования IVC был относительно высок - 1.05, то уже в 2019 г. он был заметно снижен - 0.83. Обратная ситуация характерна для популяции 92, у которой по большинству лет отмечены относительно низкие значения IVC, лишь в последнем 2019 г. у этой популяции индекс оказался высоким - 1.21. Однако и для этих популяций заметно варьирование индекса жизненности с течением времени (табл. 3).