Виталитетная и возрастная структуры ценопопуляций бекмании восточной (Beckmannia syzigachne (steud.) fern) и вейника лангсдорфа (Calamagrostis langsdorfii (link) trin) в условиях Лено-Вилюйского междуречья
Популяционный анализ является наиболее перспективным и полным методом для изучения состояния и структуры ценопопуляций растений. Ценопопуляция каждого вида обладает некоторыми специфическими признаками и свойствами присущими только ей. Во времени изменяются численность, возрастная структура, жизненное состояние и т.д. [1]
Одной из важных задач для создания и эффективного использования высокопродуктивных сеяных сенокосов в условиях криолитозоны является проведение работ по популяционно-биологическому анализу произрастающих в природе ценных видов. Наиболее отзывчивыми на изменение эколого-ценотической обстановки являются виталитетная и возрастная структуры.
Виталитетная структура позволяет надежно оценить как состояние травостоев и их динамику, так биологическую ценность, экологическую роль и ресурсный потенциал луговых сообществ [2]. Возрастная структура является интегральным показателем состояния ценопопуляций растений. Она определяется индивидуальными свойствами видов (характером и продолжительностью онтогенеза, особенностями возобновления), ценотическими условиями и этапом большой волны развития ценопопуляции. Возрастной состав ценопопуляции отражает ее состояние в данных ценотических условиях в определенный период и определяет ее устойчивость [3].
В работе изложены данные наших исследований виталитетной и возрастной структуры Beckmannia syzigachne (Steud) Fern и Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin в условиях Лено-Вилюйского междуречья.
Beckmannia syzigachne - многолетнее травянистое растение, корневищно-рыхлокустовое, гемикриптофит, мезогигрофит [4]. Один из ценнейших кормовых злаков, отличается хорошей поедаемостью скотом, питательностью и перевариваемостью, и выносит умеренный выпас. Благодаря своим биологическим особенностям произрастает в разнообразных почвенно-климатических условиях. При достаточном уровне увлажнения и питания интенсивно кустится, образуя при разреженном стоянии до 60-70 побегов и более на одно растение. Побеги развиваются по озимому типу. Устойчива к длительному затоплению, свыше 30-40 дней, и засолению почв [5], относится к видам высокой зимостойкости, выносит некоторое уплотнение почвы при выпасе [6]. Встречается в Западной, Средней и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, Востоке и в Средней Азии, в Европе и Северной Америке [7, 8]. В Якутии произрастает во всех районах на сырых и заболоченных лугах, по берегам рек и озер, на приречных песках и лугах повышенного увлажнения [9].
Calamagrostis langsdorffii. - многолетнее травянистое растение, вегетативно-подвижное, поликарпическое, длиннокорневищное растение гемикриптофит, гигромезофит [10], играет активную и часто доминирующую роль в сложении травянистого покрова лугов, свойственен широкий диапазон эколого-фитоценотических условий произрастания, относится к гидролабильным видам, что позволяет ему произрастать в поймах рек на лугах высокого, среднего и низкого уровней, на болотах, на опушках леса, имеет большое сельскохозяйственное значение и особый интерес для испытания в культуре [5]. Общее распространение в Западной Сибири, Средней Сибири, Восточной Сибири и все районы, а также в Европе, Западном Китае, Японии, Монголии, Восточной Азии, Северной Америке [7, 8].
Несмотря на широкую встречаемость и хозяйственную значимость Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii адаптационные возможности этих видов к различным условиям произрастания изучены слабо. Это и послужило основанием для проведения популяционных исследований.
Материал и методы исследований
Исследования проведены в окрестностях с. Сюля и г. Нюрбы в Нюрбинском районе. Изучены 5 ценопопуляций (далее ЦП) Beckmannia syzigachne и 4 ЦП Calamagrostis langsdorffii в природных условиях, которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Оценка экологических условий местообитания проводились по региональным экологическим шкалам Е.И. Троевой и др. [11] представлена в таблице 1.
Анализ местообитаний по экологическим шкалам показал, что изученные сообщества по фактору увлажнения почв, располагаются от сухолугового 34,1% до влажнолугового 45,9%, а по ступеням богатства-засоленности почв располагаются довольно богатым 56,9%.
виталитет процветающий ценопопуляция
Экологическая оценка и мест произрастания ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii
|
Экологические показатели Название сообществ |
Балл по увлажнению |
Балл по богатству почв - засолению |
Роль в сообществе |
Тип виталитета |
Степень антропогенной нагрузки |
|
|
Beckmannia syzigachne |
||||||
|
1. Осоково-бекманниевый (приозерный) влажнолуговое |
71,2 |
12,8 |
доминант |
процветающее |
отсутств. |
|
|
2. Лисохвостно-бекманиево-ячменный (опушка листвен. леса) влажнолуговое |
65,3 |
13,0 |
содомин. |
равновесное |
средняя |
|
|
3. Лисохвостно-пырейный (алас) сухолуговое |
63,5 |
12,7 |
спутник |
депрессивное |
сильная |
|
|
4. Бекманниево-осоковый (опушка елового леса) влажнолуговое |
71,2 |
12,7 |
содомин. |
равновесное |
средняя |
|
|
5. Пырейно-бескильницевый (песчаный берег) влажнолуговое |
64,3 |
13,1 |
спутник |
депрессивное |
средняя |
|
|
Calamagrostis langsdorffii |
||||||
|
1. Вейниково-осоковый влажнолуговое |
71,6 |
13,0 |
содоминант |
процветающее |
- |
|
|
2. Бекманниево-осоковый (опушка елового леса) влажнолуговое |
71,2 |
12,7 |
спутник |
депрессивное |
Выше среднего |
|
|
3. Осоково-вейниковый влажнолуговое |
68,8 |
13,0 |
доминант |
процветающее |
слабая |
|
|
4. Осоково-пырейный сухолуговое |
63,8 |
13,4 |
содомин. |
процветающее |
слабая |
Оценка виталитета ЦП проведена с использованием двух методов: метода определения критерия (Q) Ю.А. Злобина [2] и индекса виталитета ценопопуляций (IVC), разработанного А.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой [12]. С помощью индекса (Q) проведена оценка виталитетного состояния среднегенеративных особей. Для построения размерного спектра были взяты следующие признаки: высота побега, число листьев и побегов, длина соцветия, количество узлов, количество колосков в соцветии, длина и ширина листьев. В каждой ценопопуляции было проанализировано по 30 особей среднегенеративного состояния. Выбранные признаки хорошо раскрывают жизненные показатели растений и весьма удобны для измерения в полевых условиях, охватывают как вегетативные, так и репродуктивные признаки вида.
В соответствии с методикой особи были поделены на три класса по индексу жизненности: (а) - высокий, (b) - cредний, (с) - низкий. Оценку виталитетного типа ценопопуляций проводили с использованием критерия Q: Q = Ѕ (а + b) > с - процветающие ценопопуляции; Q = Ѕ (а + b) = с - равновесные ценопопуляции; Q = Ѕ (а + b) < с - депрессивные ценопопуляции.
Индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного состояния. Индекс рассчитывался с использованием выравнивания методом взвешивания средних:
IVC =
где Xi - среднее значение i-того признака в ценопопуляции, Xi - среднее значение i-того признака для всех ценопопуляций, N - число признаков.
Построение возрастных спектров проведены по методике, предложенной Т.А. Работновым [13] и получившей дальнейшее развитие в работах школы А.А. Уранова [14, 15], О.В. Смирновой и др. [16]. Индекс возрастности ценопопуляций определен по методике А.А. Уранова [17]. Индекс эффективности и тип ценопопуляций - по методике Л.А. Животовского [18], которая основана на совместном использовании индекса возрастности (? - дельта) и индекса эффективности (щ - омега). Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использованы индексы восстановления и старения [19, 20]. Первичный материал обработан с использованием пакетов программ STATISTICA 7 и EXCEL.
Результаты и их обсуждение
Beckmannia syzigachne. Индекс виталитета ценопопуляций является интегральным показателем изменения условий среды. С ухудшением условий роста по уменьшению IVC составил ряд ценопопуляций: ЦП1>ЦП2>ЦП4>ЦП3>ЦП5. Наиболее в благоприятных условиях находятся растения ЦП 1, где IVC составляет (1,26). В наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 3 и 5, где IVC составляют (0,88 и 0,85 соответственно). Объем выборки 150 особей, при ранжировании особей в высший класс попало 23,3%, в средний класс - 46,7%, а низший класс - 30%.
Как видно, из рисунка 1, наибольшая доля особей класса виталитета «а» отмечено в ЦП 1. Эта ценопопуляция имеет левосторонний спектр виталитетной гистограммы, и отнесена к категории процветающих.
Виталитетный спектр ценопопуляций Beckmannia syzigachne в% соотношениях (классы: а-высший, b-средний, с-низший)
Средний уровень жизненности отмечены в ЦП 2 и 4, связаны с высокой представленностью среднего класса виталитета «b» и с небольшим числом представлены особи высшего «а» и низшего «с» классов. Эти ценопопуляции имеют центрированный спектр виталитетной гистограммы, и отнесены к категории равновесных. Низший уровень жизненности отмечены в ЦП 3 и 5, имеющие правосторонний спектр виталитетной гистограммы, с высокой представленностью особей низшего класса «с» и среднего класса «b», и совсем с небольшим числом особи высшего класса «а», и относятся к категории депрессивных. Индекс качества ценопопуляций менялся в амплитуде от 0,33 до 14,25, соответствуя структурным типам ценопопуляций - от процветающего до депрессивного. По виталитетному типу ценопопуляций Beckmannia syzigachne выявлены все три типа ценопопуляции: процветающие, равновесные и депрессивные. К процветающим относится ЦП 1, к равновесным ЦП 2 и 4, к депрессивным ЦП 3 и 5 (табл. 2).
Calamagrostis langsdorffii. Оценка жизненности ЦП по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 3, где IVC cоставляет (1,16), в наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 2, где IVC составляет 0,84.
С ухудшением условий роста по уменьшению IVC составил ряд ценопопуляций: ЦП3>ЦП4>ЦП1>ЦП2. Объем выборки 120 особей. Высший класс «а» - 26,5%, средний класс «b» - 47%, низший класс «с» - 26,5%.
Левосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в ЦП 1 и отнесена к категории процветающих. Несмотря на процветающий характер в ЦП 1 и 4 виталитетный спектр имеет центральную тенденцию, в этих ценопопуляциях особи высшего и низшего классов представлены почти в равных долях. Правосторонний спектр виталитетной гистограммы отмечен в ЦП 2, и отнесен к категории депрессивных. Индекс качества ценопопуляций менялся в амплитуде от 0,12 до 14,25 (Рис. 1).
По виталитетному типу у Calamagrostis langsdorffii выявлены два типа ценопопуляции: процветающие и депрессивные. К процветающим относятся ЦП 3, 1 и 4, к депрессивным ЦП 2 (табл.).
Основные параметры, характеризующие жизненное состояние ценопопуляций Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii
|
№ ЦП |
(a+b)/2c |
Q |
Индекс виталитета (IVC) |
Особи по классам виталитета (%) |
Тип ценопопуляций |
|||
|
a |
b |
c |
||||||
|
Beckmannia syzigachne |
||||||||
|
1 |
14,5 |
14,5 |
1,26 |
80 |
16,5 |
3,5 |
процветающая |
|
|
2 |
11,5 |
1,64 |
0,99 |
13,3 |
63,4 |
23,3 |
равновесная |
|
|
3 |
9,5 |
0,86 |
0,88 |
3,5 |
60 |
36,5 |
депрессивная |
|
|
4 |
11 |
1,37 |
0,99 |
16,7 |
56,7 |
26,6 |
равновесная |
|
|
5 |
6 |
0,33 |
0,85 |
3,5 |
36,5 |
60 |
депрессивная |
|
|
Calamagrostis langsdorffii |
||||||||
|
1 |
12,5 |
2,5 |
0,98 |
16,7 |
66,6 |
16,7 |
процветающие |
|
|
2 |
3 |
0,12 |
0,84 |
3,4 |
16,6 |
80 |
депрессивные |
|
|
3 |
14,5 |
14,5 |
1,16 |
76,7 |
20 |
3,3 |
процветающие |
|
|
4 |
14 |
7 |
1,00 |
10 |
83,3 |
6,7 |
процветающие |
В возрастном спектре во всех исследованных ценопопуляциях Beckmannia syzigachne и Calamagrostis langsdorffii присутствовали все возрастные состояния кроме сенильных (s) и отмирающих растений (sc). Сенильные и отмирающие особи в момент учета (фаза полного цветения) не обнаружены. Базовый возрастной спектр у обоих изученных видов нормальные, в основном левосторонние, неполночленные (Рис. 2).
Beckmannia syzigachne. В исследованных ценопопуляциях плотность колеблется от 57 до 119 особей. Характер возрастного спектра одновершинные и двухвершинные (бимодальные). К двухвершинным относятся ЦП 1 и 4, абсолютные максимумы приходились на виргинильные (25 и 20% соответственно) и на среднегенеративные растения (20 и 14% соответственно). К одновершинным вегетативно-ориентированным относится ЦП 3, где абсолютный максимум приходился на виргинильные растения (20%). К одновершинным генеративно-ориентированным относится ЦП 5, где абсолютный максимум приходился на среднегенеративные (14,6%).