Видовое разнообразие муравьёв на территории города
Оглавление
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1 Морфология
1.2 Биология муравьёв
1.3 Экология муравьёв
1.3.1 Состав семьи. Разделение функций
1.3.2 Питание
1.4 Муравьи Беларуси
Глава 2. Материалы и методы исследований
2.1 Краткая характеристика района исследований
2.2 Описание пробных площадок
2.3 Методы сбора материала
2.4 Математическая обработка данных
Глава 3. Результаты исследования
3.1 Таксономический анализ собранного материала
Выводы
Библиографический список
Введение
Муравьи (Formicidae) - это самое многочисленное по количеству особей семейство насекомых. Да и по количеству видов немногие семейства могут поспорить с ним. Сейчас насчитывается примерно 6000 видов муравьев, но, учитывая, что каждый год описываются все новые и новые виды и роды и то, что муравьи многих районов земного шара почти не изучены, число это будет значительно увеличено.
Актуальность изучения данной темы состоит в том, в настоящее время человек, расширяя масштабы хозяйственной деятельности, повсеместно вовлекает муравьев в сферу своего непосредственного влияния, изменяя при этом свойственную им среду обитания.
Жизнь лесных муравьев тесно связана с лесом. Но не в каждом лесу они могут жить. Если человек изменяет природу, он изменяет и условия, в которых сформировались признаки приспособленности. Поэтому взаимодействуя с природой, проводя наблюдение, эксперименты, необходимо строго соблюдать законы самой природы [10].
В лесах умеренного пояса и тропических лесах муравьи обеспечивают перемещение и аэрацию грунта. Многие земляные виды муравьев являются почвообразователями, рыхлящими, перемешивающими, удобряющими почву. Их почвообразующая деятельность заключается в перемешивании почвы, изменении её механического и химического состава. В дождевых тропических лесах 99,9 % питательных веществ оставалось бы в верхнем слое почвы, если бы не переносилось вглубь, в том числе и муравьями. Многие муравьи также представляют собой важные звенья в пищевых цепях как хищники, питающиеся беспозвоночными. Муравьи, поселяющиеся в древесине или устраивающие свои гнёзда в старых пнях, принимают участие в механическом разрушении мёртвой древесины, ускоряя процессы её разложения. Муравьи, питающиеся семенами, непосредственно способствуют расселению многих видов растений. Семена некоторых растений (т. н. мирмекохорных растений) расселяются только муравьями (копытень, фиалки, пролесок и др.). В степях и пустынных районах семена многих растений разносятся исключительно муравьями]. Муравьи -- единственные насекомые, которые рассеивают семена в больших количествах, на всех континентах и практически во всех экосистемах[12].
Целью настоящей работы является выяснение видового разнообразия муравьёв на территории г. Гродно.
Исходя их поставленной цели, определены следующие задачи:
1) установление биологического разнообразия муравьёв в выбранных биотопах на территории города;
1) изучение видового обилия в пределах выбранного биотопа;.
3) охарактеризовать особенности экологии муравьёв на территории г. Гродно.
Глава 1. Обзор литературы
1.1 Морфология
Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых усиков, метаплевральной железой, а также сильным сужением второго абдоминального сегмента в узел-петиоль. Голова, мезосома и брюшко являются тремя различными сегментами тела. Петиоль -- это узкая талия между мезосомой (три грудных сегмента, а также первый абдоминальный сегмент, который сливается с ними) и брюшком (абдоминальные сегменты после петиоля). Он может состоять из одного или двух члеников (только второй или второй и третий абдоминальные сегменты). Брюшко и петиоль вместе объединяют в метасому[12].
Как и другие насекомые, муравьи имеют экзоскелет -- наружную хитиновую оболочку, которая обеспечивает поддержку и защиту тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, которая расположена по всей длине тела, и нескольких нервных узлов, связанных между собой. Наиболее важной частью нервной системы является надглоточный ганглий, в котором образуются временные связи. Его объём относительно наибольший у рабочих, меньше у цариц и самый маленький у самцов[13].
Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных крошечных линз. Муравьиные глаза хорошо различают движение, но не обладают высокой разрешающей способностью. Кроме сложного глаза имеются три простых глазка на верхней части головы, которые определяют уровень освещённости и плоскость поляризации света. По сравнению с позвоночными животными, большинство муравьёв обладают посредственным зрением, а некоторые подземные виды являются полностью слепыми.
Усики на голове являются органами чувств, служащими для обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также используются для приёма и передачи сигналов через прикосновения[10].
Голова муравьёв имеет сильные мандибулы, которые используются для переноса пищи, манипулирования различными объектами, строительства гнезда и обороны. У некоторых муравьёв эти жвалы открываются на 270 и защелкиваются словно капканы, например, у таких родов, как Anochetus, Odontomachus, Myrmoteras, Strumigenys. У некоторых видов имеется небольшой отросток пищевода, называемый "общественным желудком", или зобом. В нём может храниться пища, которая впоследствии распределяется между другими муравьями и личинками.
Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравью подниматься по вертикальным поверхностям. У большинства цариц и самцов муравьёв есть крылья. Царицы отгрызают крылья после брачного полёта.
В брюшке муравья расположены внутренние органы, включая репродуктивные, а также выделительные железы. У рабочих муравьёв многих видов на конце брюшка присутствует видоизменённый яйцеклад в форме жала, который используется для добывания пищи, а также защиты гнезда или нападения (например, у мирмицин,Myrmeciinae, Paraponerinae, понерин и др.). У примитивных форм подсемейства мирмицины жало редуцировано, а у эволюционно продвинутых форм -- видоизменено, при этом даже у примитивных родов данной группы оно неспособно эффективно парализовать жертву[10].
Сигнальные вещества выделяются специальными железами. У различных видов муравьёв их может быть десятки. Данные железы различаются по количеству, форме, функциям и никогда не встречаются одновременно у одного вида. Экзокринная система у муравьёв хорошо развита и включает более 75 желёз.
Метаплевральные железы выделяют антибиотические вещества (например, фенилуксусную кислоту), а иногда также феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов. Однако они отсутствуют у ряда видов, ведущих древесный образ жизни. Для защиты и нападения также используются половые железы, изменившие своё назначение у рабочих особей. Среди них выделяют ядовитую железу, вырабатывающую кислотный экскрет, и железы Дюфура, вырабатывающие щелочной экскрет, разнообразные углеводороды, кетоны, спирты, сложные эфиры и лактоны. Основу яда многих нежалящих видов составляет муравьиная кислота. Такие муравьи выбрызгивают секрет на расстояние до нескольких сантиметров, одновременно выделяя "феромоны тревоги".
Пигидиальные железы открываются сзади протоками на верхней стороне брюшка. У ряда видов они вырабатывают феромоны тревоги и репелленты, других -- следовые феромоны. Стернальные железы открываются протоками на нижней стороне брюшка и выделяют следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются протоками на внутренней стороне жвал.
Ранее энтомологами считалось, что все муравьи способны выделять ядовитую муравьиную кислоту (откуда и произошло её название), однако сейчас известно, что на это способны только представители подсемейства формицины[11].
1.2 Биология муравьёв
Муравьи, как представители насекомых с полным превращением, в своём развитии проходят несколько стадий: яйцо, личинка, куколка и имаго. Цикл развития муравьёв, как и всех других перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболия). Из яйца вылупляется личинка -- единственная растущая стадия насекомого[5].
Жизнь муравья начинается с яйца. Если яйцеклетка оплодотворена, то из неё вырастет самка, а если нет, то самец. Обычно яйца хранятся не по отдельности, а небольшими "пакетами". После инкубационного периода из яйца выходит малоподвижная червеобразная личинка, кормлением и уходом за которой занимаются рабочие особи. Наружные покровы личинки могут растягиваться только до определённых пределов, и в ходе роста происходят линьки. Соответственно принято различать несколько возрастных стадий личинки. Для муравьёв типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов может быть три или пять личиночных стадий. Кормление личинки осуществляется при помощи трофаллаксиса, когда муравей отрыгивает жидкую пищу из своего зоба -- как и при обмене пищей между имаго, хранящими пищу в "общественных желудках". Личинки могут потреблять и твёрдую пищу, такую как кормовые яйца, куски добычи или семена, принесённые рабочими. У некоторых видов личинок переносят непосредственно к месту, где была захвачена добыча. Перед окукливанием личинка перестаёт питаться и выделяет содержимое своего кишечника. У некоторых видов (например, у представителей подсемейств формицины, понерины, Amblyoponinae) муравьёв личинки перед окукливанием плетут кокон. Куколка свободная -- придатки имаго внутри неё свободны и не слиты с телом. В зависимости от питания, которое получает личинка, она может развиться в царицу или рабочую особь. Если у вида существует деление рабочих на касты, то питание также определяет, к какой касте будет относиться будущее имаго муравья. Личинки и куколки должны находиться при определённой постоянной температуре, поэтому рабочие часто перемещают их из одной камерымуравейника в другую, с более подходящими условиями. После завершения стадии куколки рабочие муравьи помогают новой особи выйти из неё, так как муравей самостоятельно не в состоянии вскрыть кокон.
Первые несколько дней жизни новые рабочие особи проводят, ухаживая за королевой и расплодом. Затем они обычно занимаются рытьём туннелей и другой работой внутри гнезда. Впоследствии муравей становится защитником гнезда ифуражиром. Эти изменения довольно внезапные и являются примерами временных каст. Объяснение такой последовательности связано с высокой смертностью среди фуражиров[13].
У большинства видов муравьёв способность к спариванию имеется только у самок (будущих цариц) и самцов. Вопреки распространённому мнению, в некоторых семьях муравьёв могут быть несколько королев (полигинность), а в других может не быть королевы вовсе. Рабочие, способные к размножению, называются гамэргатами ,а семьи, в которых нет королевы, -- гамэргатными. Крылатые самцы муравьёв выходят из куколок вместе с будущими царицами и на протяжении своей жизни только питаются и спариваются. Большинство муравьёв моновольтинны, то есть за год развивается только одно поколение. В определённый момент времени, который зависит от вида, крылатые самки и самцы покидают гнездо и отправляются в брачный полёт. Как правило, самцы взлетают раньше самок и выделяют феромоны, заставляющие их следовать за ними. Самки большинства видов спариваются только с одним самцом, но встречаются также виды, самки которых спариваются с десятью и более самцами. После спаривания самка ищет подходящее место для создания нового муравейника. Найдя таковое, она отгрызает себе крылья и роет первую камеру будущего гнезда, а затем начинает откладывать яйца и ухаживать за ними. Царица хранит сперму, полученную во время брачного полёта, и оплодотворяет ею свои яйца. Первые рабочие в новой семье являются слабыми и мелкими по размеру в сравнении с более поздними рабочими особями. Они увеличивают гнездо, добывают корм и ухаживают за расплодом. Так создаются новые семьи у большинства видов, однако существуют виды, у которых колонию образуют сразу несколько королев. В определённое время одна из королев со "свитой" покидает семью и переселяется на новое место[11].
У муравьёв отмечен широкий спектр стратегий размножения. Например, самки некоторых видов способны размножаться путём бесполого размножения(партеногенеза), при котором самки появляются из неоплодотворённых яиц.
Уникальный вариант естественного клонирования существует у малого огненного муравья, самцы и самки которого размножаются клонированием независимо, благодаря чему генофонды обоих полов не смешиваются. У данного вида рабочие особи развиваются из оплодотворённых яиц, матки -- из неоплодотворённых диплоидных яиц. В некоторых яйцах, оплодотворённых самцами, все хромосомы матери разрушаются, и из таких гаплоидных яиц развиваются самцы.
Размножение и расселение муравьёв происходит один раз в году (у некоторых видов -- дважды за год)[4].
1.3 Экология муравьёв
1.3.1 Состав семьи. Разделение функций
Большую часть года семья муравьев состоит из одной или нескольких плодовитых самок, большого числа рабочих особей и расплода (яиц, личинок, куколок). Если в семье имеется одна плодовитая самка, она называется моногинной, если много ? полигинной. Число самок в полигинных семьях Formica polyctena достигает нескольких сотен. У большинства видов моногинными бывают лишь молодые или слабые семья, однако есть и исключения.
Численность рабочих во взрослых семьях разных видов муравьев зависит от уровня социальной организации вида и варьирует от немногих десятков особей у наших Ponerinae до нескольких миллионов у Formica rufа и тропических муравьев-кочевников. Количество расплода в семье сильно изменяется в течение года[13].
Единственная функция самки в гнезде - откладка яиц. Между рабочими особями существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым. Под первым понимается закономерная смена круга работ, выполняемых муравьев в гнезде на протяжении жизни. В типичном случае молодые рабочие выполняют различные работы по уходу за самкой и расплодом. После этого они становятся строителями, а затем - фуражирами. У Formica rufа самые старые муравьи становятся сторожами на куполе. Под кастовым полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьев одного возраста, обусловленные различиями в их размерах и строении.
Образование новых семей. Раз в году, в разное время у различных видов муравьев в гнездах появляются крылатые половые особи молодые самки и самцы. В соответствующий момент, обычно более или менее синхронно в разных гнездах одного вида, начинается брачный лет. Крылатые муравьи поднимаются на растения и взлетают в воздух. у некоторых видов, например у Monomorium, Diplorchoptrum и Lasius, спаривание начинается в воздухе и заканчивается на земле. У других, например у Tapinoma , Formica и Cataglyphis, самки быстро опускаются и бегают по земле, а самцы или подлетают, или подбегают к ним, и спаривание происходит на земле. Одна самка у многих видов может спариваться с несколькими самцами. Запас спермы, полученной самкой во время брачного лета, хранится в ее сперматеке всю жизнь; повторных спариваний не бывает[5].