Материал: Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья

Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра зоологии

Выпускная квалификационная работа бакалавра

Тема: Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья

Краснодар 2014

РЕФЕРАТ

Дипломная работа изложена на 38 страницах компьютерного текста, состоит из введения, основной части, состоящей из 4 глав и заключения. Работа содержит 5 рисунков и 2 таблицы. Библиографический список включает в себя 38 литературных источников, в том числе 10 на иностранных языках.

Ключевые слова: Насекомые, Веснянки (Plecoptera), фауна, экология, Северо-Западный Кавказ, Лагонакское нагорье.

Целью работы является изучение веснянок Лагонакского нагорья. При проведении анализа литературных данных были изучены материалы по морфологии, биологии, экологии и истории изучения веснянок (Plecoptera).

В 2013 г. было проведено изучение видового состава и особенностей экологии веснянок в различных водоемах Лагонакского нагорья. Всего выявлено 9 видов из 5 семейств, 3 вида являются эндемиками Кавказа. Определены численность и предпочтительные местообитания веснянок на исследуемой территории.

ВВЕДЕНИЕ

Веснянки (Plecoptera) - отряд амфибиотических насекомых. Высокое видовое разнообразие, массовое развитие и широкое распространение веснянок в водотоках разных климатических зон, от арктических пустынь на севере до субтропиков на юге, служат веским основанием для изучения этой группы животных в самых различных аспектах. Несмотря на то, что веснянки - крупные насекомые и по берегам рек встречаются нередко, знают их далеко не все. Это связано с тем, что они редко и недолго летают, окрашены в темные тона и ведут скрытый или малоподвижный образ жизни, сидя на веточках тростника, на коре растущих у берега деревьев и в прибрежной траве.

Мировая фауна веснянок включает более 2000 видов, принадлежащих 15 семействам, распространённых главным образом в северном полушарии, однако тропические страны исследованы значительно слабее [Жильцова, 2003]. На территории России сегодня известно обитание более 130 видов веснянок, на сегодняшний день фауна веснянок Кавказа в целом представлена 68 видами из 21 рода и 7 семейств [Черкесова, 2006].

Личинки мелких веснянок питаются водорослями, но большинство из них - хищники, поедающие личинок комаров, мошек, поденок и других мелких беспозвоночных. Во взрослой стадии веснянки, как правило, не питаются, т.е. являются афагами.

В силу своей оксифильности и стенотермности личинки веснянок наиболее чувствительны к любому типу загрязнений и, поэтому используются как основные биологические индикаторы степени загрязнения водотоков. Усиление хозяйственной деятельности человека и обострение экологической обстановки определяет актуальность получения обоснованных знаний о взаимосвязи сложных биотических процессов, протекающих внутри речных экосистем с целью охраны и оптимальной эксплуатации водных ресурсов. Идентификация таксонов и выявление особенностей функциональной экологии этих гидробионтов служат необходимой научной основой для организации природоохранного мониторинга речных бассейнов, при прогнозировании экологического состояния бентосных сообществ в условиях антропогенного воздействия, при оценке качества вод по гидробиологическим показателям. Поэтому наличие в горных реках и ручьях эволюционно сложившегося комплекса амфибионтных насекомых - есть показатель высокого качества вод источников питьевой воды в экосистемах [Алимов, 2000].

Выбор места проведения исследований - реки и ручьи Лагонакского нагорья, связан с несколькими обстоятельствами: во-первых, место проведения исследований отличается значительным ландшафтным разнообразием и наличием водоёмов различных типов; во-вторых, на территории хребта расположена ООПТ - заказник «Камышанова Поляна», и ФГУ «Кавказский государственный природный биосферный заповедник им. Х.Г. Шапошникова», для которых проведение эколого-фаунистических исследований имеет особую важность; в-третьих, комплексных исследований представителей отряда Plecoptera здесь до настоящего времени не проводилось, а сведения по фауне данного таксона на Северо-Западном Кавказе в целом, носят отрывочный характер. В связи с вышеизложенным, целью данной работы является изучение видового состава и особенностей экологии веснянок в водоёмах Лагонакского нагорья.

Для достижения цели при выполнении дипломной работы были поставлены следующие задачи:

. Изучить видовой состав веснянок Лагонакского нагорья.

. Оценить численность веснянок в различных водоемах исследуемой территории.

. Исследовать сходство населения веснянок различных водоемов и предпочитаемые ими условия обитания.

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

.1 Краткий морфологический очерк веснянок

Взрослые насекомые ведут наземный образ жизни и встречаются, главным образом, весной, откуда происходит и их название. Это сравнительно крупные насекомые с темными довольно жесткими покровами. Взрослые насекомые имеют уплощенное в спиннобрюшном направлении тело, грудь несёт две пары перепончатых укрепленных густой сетью жилок крыльев, которые в покое они складывают кровлеобразно на спине (рисунок 1). На заднем конце тела имеется большею частью пара длинных хвостовых нитей. Задние крылья у них складываются веерообразно под защитой передних, которые, правда, лишь немного плотнее.

Личинки имеют четко очерченную прямонаправленную голову с хорошо замет­ными, далеко отстоящими друг от друга глазами. На голове помимо глаз хорошо различимы пара удлиненных тонких антенн и ротовой аппарат грызущего типа. Грудной отдел состоит из трех сегментов - передне-, средне- и заднегруди, каждый из которых несет пару ног, а на спинной (дорзальной) поверхности средне- и заднегруди имеется зачаток кры­льев. Все три грудных сегмента примерно одинаково развиты. Ротовые части мелкие - взрослые веснянки не питаются. Ноги у веснянок стройные, бегательные, с 3-члениковой лапкой. Брюшко 10-члениковое с парой членистых хвостовых нитей (церков) на конце.

Зрелые личинки самцов и самок хорошо различаются - у личинок самцов отчетливо просвечивают сквозь покровы последних брюшных сегментов зачатки генитальных придатков, у самок видна лишь небольшая выемка на заднем крае VIII стернита брюшка. Нередко у личинок веснянок можно обнаружить вторичные жабры, однако ни у одной из личинок веснянок нет брюшных жабр по этому признаку их можно легко отличить от личинок поденок.

Рисунок 1 - Габитус Plecoptera (имаго)

Личинки веснянок по форме тела похожи на взрослых насекомых, но, отличаются отсутствием развитых крыльев, зачатки которых появляются только в конце личиночного периода жизни (рисунок 2). В отличие от взрослых веснянок личинки имеют сильные зазубренные челюсти. Личинки мелких веснянок питаются водорослями, но большинство - хищники, поедающие личинок комаров, мошек, поденок и других мелких беспозвоночных. Дыхание растворенным в воде кислородом осуществляется у них с помощью трахейных жабр, которые редко бывают листовидными (Nemura), а чаще представляют пучки пронизанных трахеями нитевидных выростов, расположенных на разных сегментах груди и брюшка [Шиолашвили, 2010]. Ноги у личинок длинные и цепкие с большим количеством волосков. Личинки могут хорошо бегать по дну, неплохо плавают, но большую часть времени проводят уцепившись ногами за выступы дна, подкарауливая добычу, т.е. являются хищниками-засадниками.

Веснянки - приводные насекомые, их личинки развиваются в воде. Для линьки на имаго они выходят на сушу. Обычно имаго летают слабо, у некоторых крылья редуцированы. Однако некоторые виды роятся у берега и способны расселяться на сотни метров от места выплода. Ротовой аппарат грызущий, но во взрослой стадии веснянки, как правило, не питаются. После спаривания самка сбрасывает пакеты с яйцами в воду, легко прикасаясь к ней брюшком в полете [Шиолашвили, 2012].

Рисунок 2 - Личинка веснянки (габитус)

Под камнями в горных, быстрых потоках часто встречаются крупные, до 2 см в длину, личинки веснянок из семейства веснянковых (Perlodidae). Их очень легко отличить от личинок поденок не только по величине. У всех веснянок нет брюшных боковых жабр (если жабры есть, то грудные кустиковидные), на конце тела имеется только 2 хвостовых нити, снабженных короткими щетинками. Веснянки приспособлены исключительно к каменистым грунтам, не зря англичане прозвали их каменными мухами. Сильные и подвижные личинки веснянковых активные и прожорливые хищники. Особенно усердно они охотятся на своих ближайших родичей - поденок.

1.2 Образ жизни веснянок

Самки веснянок некоторое время носят яйца на конце брюшка, затем, летая над поверхностью воды на короткое время погружает брюшко в воду обычно быстрых и чистых речек и ручьев. Яйца при этом быстро смываются, отделяются друг от друга и падают на дно, где застревают между камнями. Яйца веснянок овальные или имеют форму вазы и темные. У некоторых видов, например у настоящих веснянок, яйца выводятся самкой целыми пачками, заключенными в слизистую массу.

Весь цикл развития у большинства веснянок продолжается год, у некоторых крупных видов в северных реках растягивается на 2-3 и даже 4 года. Зимовка происходит в стадии нимфы, имеющей уже явственные зачатки крыльев (рисунок 3). За время личиночной жизни веснянки много раз линяют, например большая веснянка (Perla maxima), достигающая в длину 24 мм, линяет 22 раза [Harper, 1994].

Рисунок 3 - Схема генерализованного жизненного цикла веснянок

Взрослые веснянки малоподвижны, у некоторых видов происходит утрата способности к полету. Интересно, что чаще не способны к полету самцы, например у появляющейся уже в феврале в предгорьях Кавказа и в Крыму черной веснянки (Capnia nigra) у самца крылья имеют вид небольших чешуек. [Заика, 2009]. А совсем недавно в Южной Америке в Андах были открыты такие веснянки (Megandiperla), у которых по общему облику взрослые насекомые и личинки совсем неотличимы - взрослые не имеют даже зачатков крыльев. Эти веснянки, в противоположность большинству других представителей отряда, ведут в стадии личинки не водный образ жизни, а наземный, ползая в подушках покрывающего скалы мха [Жильцова, 2003]. Однако места, где они обитают, находятся в горах, где ежедневно идет дождь и где мох всегда очень влажен. Интересно, что между личинками и взрослыми у этого вида сохраняется то различие, что у личинок трахейная система замкнута, хотя у них и нет наружных трахейных жабр, а у взрослых - открывается дыхальцами. В постоянно влажном воздухе для личинок веснянок более благоприятны условия снабжения кислородом, чем в водоемах, благодаря чему возможно кожное дыхание и без жаберных выростов за счет только поверхности тела. В воде тоже встречаются мелкие личинки веснянок, не имеющие жаберных нитей. У личинок крупных видов, таких, как большая веснянка, сперва имеются только слабые зачатки жабр (у большой веснянки в основании третьей пары ног), постепенно увеличивающиеся и в числе, и в размерах по мере линек [Паньков, 2004].

Потребляя растительную и животную органику, являясь в свою очередь пищей речных рыб, веснянки, наряду с поденками, ручейниками и двукрылыми, играют важную роль в трофических цепях пресноводных экосистем Кавказа.

Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, уменьшая выживаемость человечества в условиях глобально меняющегося мира. Вмешательство человека приводит к изменению местообитаний многих организмов, причем часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке, что неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки амфибионтных насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды [Заика, 2012].

1.3 История изучения веснянок (Plecoptera) Кавказа

Историю изучения веснянок Кавказа можно разделить на три периода:

) 1829-1928гг. - описание отдельных видов.

) 1828-1953гг. - начало систематического изучения веснянок Кавказа А. В. Мартыновым.

) с 1953г. по настоящее время - фундаментальное исследование веснянок Л. А. Жильцовой.

До опубликования работы А. В. Мартынова [1928] на Кавказе было известно 8 видов веснянок из трёх семейств: Capniidae, Perlidae и Perlodidae [Guerin-Meneville, 1829-1838; Brauer, 1876; Klapalek, 1912, 1923; Stewart, 1988]. Первые два вида веснянок Кавказа Perla caucasica и Perla palllida были описаны Ф. Е. Гуерин-Меневилль в 1838 году [Guerin-Meneville, 1829-1838]. В 1928 году Мартынов дал обзор впервые указанных им для Кавказа семейств - Nemouridae и Leuctridae, описав 17 новых видов, среди которых 12 принадлежало семейству Nemouridae.

Планомерные исследования фауны веснянок в России были начаты в 1948 г. под руководством В. Я. Леванидова. Результаты этих исследований легли в основу определителя имаго веснянок [Жильцова, 1989; Запёкина-Дулькейт, 1988] и аннотированных каталогов [Levanidova, 1979; Жильцова 1967, Леванидова, 1977, 1982] изучены лишь до рода.

Изучение структуры и закономерностей функционирования речных экосистем России предопределили необходимость создания региональных определителей личиночной стадии развития представителей всех отрядов амфибиотических насекомых. Итогом многолетней работы по идентификации личиночной и имагинальной стадий развития стал определитель личинок веснянок России и сопредельных территорий [Жильцова, 1969, Тесленко, 1970; 1997] и серия статей, в которых приведено описание водной стадии массовых и редких видов веснянок [Тесленко, Жильцова, 2003; Zwick, 1975; Teslenko, 1999;]. В процессе работы были описаны 1 род и 7 новых для науки видов, впервые отмечены 3 новых для фауны России рода [Тесленко, 2003; Teslenko, 1999].

В 1950 году Б. И. Балинский описал с Кавказа 10 новых видов: Filchneria balcarica Balin; Jsoperla pulchra Balin; Jsoperla caucasica Balin.; Chloroperla katherinae Balin.; Chloroperla teberdinica Balin.; Leuctra dispinata Balin.; Leuctra balcarica Balin.; Protonemura medialis Balin.; Protonemura gladifera Balin.; Protonemura viridis Balin., 1950 из Карачаево-Черкесии, Балкарии, Сванетии [Жильцова, 1981].

Работы А. В. Мартынова [1928] и Б. И. Балинского [1950] были посвящены фауне веснянок северного склона Главного Кавказского хребта. Веснянки Малого Кавказа оставались едва затронуты исследованиями. В литературе содержались сведения лишь о личинках веснянок, встреченных в реке Кура и её притоках, в частности, в речке Бакурианка. Крупным этапом в изучении веснянок Кавказа стали исследования Л. А. Жильцовой, которые систематически велись, начиная с 1953 года и продолжаются по настоящее время [Жильцова, 2003].

В 1953 году группа сотрудников Зоологического института АН СССР в составе С.Г. Лепнёвой, Л.А. Жильцовой и лаборанта А. К.Чистяковой начала исследования веснянок Кавказа. При этом были исследованы веснянки нескольких речек и ручьев бассейна верхней Куры: Боржомки, Гуджаретис-Цхали, Бакурианки, для которых было установлено 29 видов веснянок из 12 родов и 7 семейств. Найденные виды были указаны для Малого Кавказа впервые, а некоторые из них оказались новыми и для всего Кавказа. Так, род Brachyptera Newp, 1842 не был ранее известен для Кавказа ни по имаго, ни по личинкам [Zwick, 1971].

В результате проведенной в 1953 году экспедиции для фауны веснянок Кавказа было установлено 64 вида, относящихся к 15 родам и 7 семействам: Taeniopterygidae -5 видов, Nemouridae - 24 вида, Leuctridae - 14 видов, Capniidae - 5 видов, Perlodidae - 6 видов, Perlidae - 5 видов, Chloroperlidae - 5 видов. Причем, 25 видов оказались новыми для науки. Эти исследования подтвердили положение о богатстве фауны веснянок Кавказа, в частности семейства Nemouridae.