Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

ГИСТОГЕНЕЗ, ПЕРЕСТРОЙКА И РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ И КОСТЕЙ

Развитие костной ткани (остеогистогенез) начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный остеогистогенез). Процессы постнатального гистогенеза обеспечивают рост костей в детском и подростковом возрасте. Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке. Резкая активация процессов гистогенеза костной ткани возникает в ответ на повреждение костей (репаративный остеогистогенез). Необычным вариантом развития костной ткани у взрослого служит ее образование вне скелета (эктопический остеогистогенез). Несмотря на некоторые частные отличия, при любом из вариантов гистогенеза костной ткани проявляются единые общие закономерности этого процесса.

Гистогенез костной ткани у эмбриона

Развитие костной ткани у эмбриона может происходить двумя путями:

(1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез) и (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогистогенез).

Развитие кости непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез)

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он наблюдается очень рано, уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: (1) формирование остеогенных островков; (2) дифференцировку клеток остеогенных островков и образование органического матрикса кости (остеоида); (3) обызвествление остеоида (рис. 12-14).

1.Формирование остеогенного островка происходит путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости.

2.Дифференцировка клеток остеогенного островка и образование органического матрикса кости (остеоида). Клетки мезенхимы внутри остеогенного островка прекращают делиться и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие органический матрикс (осте-

- 376 -

оид). Последний состоит из коллагеновых волокон, которые в дальнейшем спаиваются вместе основным аморфным веществом (оссеомукоидом). По мере накопления образующегося остеоида клетки раздвигаются им, но сохраняют свою отростчатую форму и связи с другими клетками.

Рис. 12-14. Развитие кости непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез). 1 - формирование остеогенного островка (показан стрелками) из скопления активно размножающихся клеток мезенхимы (КМ); 2 - дифференцировка клеток остеогенного островка в остеобласты (ОБ/1) и образование ими остеоида (ОИ); 3 - минерализация ОИ, осуществляемая ОБЛ, с формированием обызвествленного межклеточного вещества (ОМВ). ОБЛ, замурованные в ОМВ, превращаются в остеоциты (ОЦ), сохраняющие связь с ОБЛ. Тела ОЦ лежат в костных полостях (лакунах), а их отростки проходят в костных канальцах. Остеогенные клетки-предшественники (ОКП) постепенно дифференцируются в новые ОБЛ. КРС - кровеносный сосуд.

3. Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл коллагена и секреции матричных пузырьков (см. выше). Замуровываясь в обызвествленном межклеточном веществе, остеобласты превращаются в остеоциты (см. рис. 1214 и 12-15). В результате образуются перекладины (трабекулы, или балки) грубоволокнистой кости, поверхность которых покрыта остеобластами, дифференцирующимися из окружающих остеогенных клетокпредшественников мезенхимного происхождения. Остеобласты связаны с лежащими внутри костных трабекул остеоцитами, тела которых заключены в костные полости (лакуны), а от-

- 377 -

ростки проходят в костных канальцах. Остеогенные клетки-предшественники постепенно дифференцируются в новые остеобласты, секретирующие межклеточное вещество на поверхности балок, а далее погружающиеся в него и превращающиеся в остеоциты. Таким путем осуществляется аппозиционный рост костной ткани. В некоторых участках трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, дифференцировавшихся из гематогенных предшественников (см. рис. 12-15).

Рис. 12-15. Костная трабекула (прямой остеогенез). КОМ - клетки остеогенной мезенхимы, ОБЛ - остеобласты (активные), КВК - клетки, выстилающие кость (неактивные остеобласты), ЛОЦ - лакуны с остеоцитами, ОКЛ - остеокласт (в резорбционной лакуне), ОИ - остеоид, ОМВ - обызвествленное межклеточное вещество, КРС - кровеносный сосуд.

Формирование кости происходит благодаря слиянию трабекул друг с другом в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнистой соединительной тканью (дифференцируется из мезенхимы) с высоким содержанием сосудов (рис. 12-16). Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице, которая обеспечивает ее питание и регенерацию. Сформированная таким путем кость образована грубоволокнистой костной тканью и называется первичной губчатой костью. В дальнейшем грубоволокнистая костная ткань в большинстве участков замещается пластинчатой костной тканью, а образовавшаяся при этом кость носит название вторичной губчатой кости (взрослых).

- 378 -

Этот процесс иногда рассматривают как четвертую (последнюю) стадию остеогенеза.

Рис. 12-16. Формирование кости при прямом остеогенезе. Костные трабекулы (КТ) сливаются друг с другом, располагаясь среди остеогенной ткани (ОТ) с высоким содержанием кровеносных сосудов (КРС). ОБЛ - остеобласты (активные), ОЦ - остеоциты, ОКЛ - остеокласт.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез)

Непрямой остеогенез характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека (длинных и коротких трубчатых, костей таза, основания черепа, позвонков). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается костью. Непрямой остеогенез начинается на 2-м мес. эмбрионального развития и включает следующие стадии: (1) образование хрящевой модели кости; (2) образование перихондральной костной манжетки; (3) образование эндохондральной кости в диафизе; (4) образование эндохондральной кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста (рис. 12-17).

- 379 -

Рис. 12-17. Развитие кости на месте хряща (непрямой остеогенез). 1 - образование хрящевой модели кости (ХМК), покрытой надхрящницей (ИХ). 2 - образование перихондральной костной манжетки (ПКМ) в области диафиза, дистрофические изменения в хряще; ОХ - обызвествленный хрящ, КХЦ - колонки хондроцитов. За и 36 - образование эндохондральной кости (ЭХК) в диафизе. Проникновение внутрь хряща остеогенных клеток (ОГК) с кровеносными сосудами (КРС), врастающими в нее из надкостницы (НК) благодаря разрушению хряща хондрокластами (ХКЛ). Дифференцировка ОГК в остеобласты (ОБЛ), образующие ЭХК. Зональность изменений хряща: ЗНХ - зона неизмененного хряща, ЗХК - зона хрящевых колонок, ЗПХ - зона пузырчатого хряща, ЗОХ - зона обызвествленного хряща. Образование костномозговой полости в центральной части диафиза, заполняющейся элементами красного костного мозга (ККМ).

- 380 -