11. Кустарниковые степи по крутым склонам южной и юго-западной экспозиций. Отличаются часто густыми зарослями кустарников, скрывающих каменистые выходы. Среди кустарников главную ценообразующую роль выполняют Spiraea trilobata L., S. media F. Schmidt, Berberis sibirica Pall., Cotoneaster melanocarpus Fisch. et Blytt, Caragana arborescens Lam., C. frutex (L.) C. Koch, Rosa acicularis Lindl. Под пологом кустарников и между ними формируется более влажный микроклимат, что вызывает включение в состав сообществ мезофитных трав. В травянистом ярусе богато представлены злаки - Elymus gmelinii (Ledeb.) Tzvel., Stipa pennata L., Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Phleum phleoides (L.) Karst., Calamagrostis epigeios (L.) Ronh, Koeleria cristata (L.) Pers. Среди разнотравья обычными являются Artemisia gmelinii Web. ex Stechm., A. sericia Web. ex Stechm., A. frigida Willd., Pulsatilla patens (L.) Mill., Phlomis tuberosa L., Bupleurum multinerve DC., Potentilla chrysantha Trevir., P. argentea L., Trifolium lupinaster L., Lathyrus humilis (Ser.) Spreng.
Основная роль этих степей заключается в сохранении растительного покрова на склонах и предотвращении смыва почвенного горизонта [1].
12. Разнотравно-вейниковые остепненные луга (Calamagrostis epigeios (L.) Ronh). Распространены по южным склонам с ограниченным увлажнением. В травостое значительна роль ксерофильных видов. Из злаков обычными являются Phleum phleoides (L.) Karst., Bromus inermis Leyss., из бобовых - Onobrychis sibirica (Sirj.) Turcz. ex Grossh., Vicia amoena Fisch., Medicago falcata L., среди разнотравья обильны Potentilla chrysantha Trevir., Iris ruthenica Ker.-Gawl., Filipendula vulgaris Moench, Fragaria viridis Duch., Euphorbia lutescens C.A. Mey., Galium verum L., Nepeta nuda L., Phlomis tuberosa L. Видовая насыщенность составляет 48,79±0,84 вида на 100 мІ.
13. Разнотравно-злаковые остепненные луга. Распространены в лесном поясе по южным склонам хребтов, где занимают обычно более пологие участки. По ботаническому составу близки к разнотравно-вейниковым остепненным лугам, но эдификаторную роль выполняет группа злаков («коллективный доминант»): Calamagrostis epigeios (L.) Ronh, Phleum phleoides (L.) Karst., Bromus inermis Leyss., Poa angustifolia L.
14. Злаково-разнотравные деградированные остепненные луга. При пастбищном (нерегламентированном) использовании на крутых склонах ослабляется злаковая основа и ведущая роль переходит к видам лугово-степного разнотравья. На месте разнотравно-вейниковых и разнотравно-злаковых остепненных лугов формируются разнотравные сообщества с Achillea millefolium L., Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata L., Echium vulgare (L.) Ronh с незначительным участием злаков. Основную роль на этих лугах играют: Geranium pratense L., Potentilla chrysantha Trevir., Carduus crispus L., Stellaria graminea L. и др. Это в основном плохо поедаемые и вредные для животных растения. Видовая насыщенность низкая, в среднем составляет около 32±0,83 вида. Разнотравно-злаково-вейниковые лесные луга. В травостое доминирует Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. В основном эти луга формируются на послепожарных территориях (гарях). Травостой высокий (до 160 см). Другие злаки выполняют второстепенную роль (Dactylis glomerata L., Milium effusum L., Trisetum sibiricum Rupr., Poa sibirica Roshev.). В составе сохраняются лесные виды крупнотравья, преобладавшие в исходных лесных сообществах, но в то же время происходит активная инвазия лугово-лесных и луговых видов в слабо сформированную дернину. Эти луга следует отнести к переходной стадии от лесных к настоящим суходольным лугам.
15. Осоково-вейниковые и разнотравно-вейниковые лесные луга. По составу близки к вейниковым лесным лугам, но возрастает роль осоки (Carex macroura Meinsh.), лугово-лесного и лугового разнотравья (Heracleum dissectum Ledeb., Aegopodium podagraria L., Delphinium elatum L., Aconitum septentrionale Koelle, Lathyrus gmelinii Fritsch., Thalictrum minus L., Euphorbia lutescens C.A. Mey., Pulmonaria mollissima Kerner, Trollius asiaticus L., Angelica sylvestris L., Sanguisorba officinalis L., Primula macrocalyx Bunge, Viola hirta L., Crepis sibirica L., C. lyrata (L.) Froel.
Все вейниковые луга высокопродуктивны, высокотравны и дают большой выход кормовой продукции при сенокосном использовании.
16. Коротконожковые лесные луга. Наиболее оптимальными местообитаниями для коротконожки (Brachypodium pinnatum (L.) Beauv.) являются сосновые леса, которые редко используются в качестве кормовых угодий [7-9]. Коротконожковые луга - следующая за вейниковой стадия формирования луговой растительности. Содоминантами являются Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, C. epigeios (L.) Ronh, Dactylis glomerata L. и крупнотравные виды разнотравья. Во втором ярусе находятся вегетативные органы коротконожки и разнотравье (Phlomis tuberosa L., Origanum vulgare L., Inula salicina L., Sanguisorba officinalis L., Hieracium umbellatum L., Vicia unijuga A. Br., Trifolium lupinaster L., Aegopodium podagraria L., Crepis sibirica L., C. lyrata (L.) Froel. По нашим данным, во флоре коротконожковых лугов насчитывается 151 вид высших растений. Видовая насыщенность в среднем составляет 45,06±0,9 вида на 100 мІ.
17. Разнотравно-ежовые и разнотравно-бобово-ежовые луга. Характеризуются абсолютным преобладанием в травостое ценного кормового злака - Dactylis glomerata L. (ежа сборная), дающего большую кормовую массу, хорошо поедаемое сено, характерна высокая отавность. Наиболее продуктивны эти луга на черноземах и на черноземовидных луговых почвах. Они имеют богатый видовой состав. Насчитывается 203 вида. Видовая насыщенность составляет 68-70 видов на 100 мІ. Cодоминантами чаще отмечаются из злаков Festuca pratensis Huds., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Phleum pratense L. (они формируют вместе с высокими видами разнотравья первый ярус), во втором ярусе из бобовых обычны Melissitus platycarpos (L.) Golosk., Trifolium pratense L., Vicia cracca L., из разнотравья - Trollius asiaticus L., Achillea millefolium L., Sanguisorba officinalis L., Aegopodium podagraria L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Leucanthemum vulgare Lam., Seseli libanotis (L.) W. Koch, Euphorbia lutescens C.A. Mey., Geranium pratense L. Нижний, третий, ярус формируют мелкие и розеточные виды - Fragaria viridis Duch., Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata L., P. media L., Taraxacum officinale Wigg., Veronica chamaedrys L., Viola hirta L. и др.
18. Разнотравно-злаковые, разнотравно-клеверово-злаковые полидоминантные луга. Характерной особенностью этих лугов является преобладание по массе группы злаков («коллективный доминант»), из которых нельзя выделить основной доминант. В эту группу доминантов входят Festuca pratensis Huds., Agrostis gigantea Roth, Phleum pratense L., Dactylis glomerata L., Poa pratensis L., P. angustifolia L., из бобовых - Trifolium pratense L., реже Vicia cracca L. Богато представлено разнотравье. В первом ярусе (120-160 см высотой) кроме злаков обычны Heracleum dissectum Ledeb., Aegopodium podagraria L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Crepis sibirica L., Seseli libanotis (L.) W. Koch, Thalictrum simplex L. Второй ярус (60-90 см высотой) образуют мятлики, бобовые и разнотравье: Sanguisorba officinalis L., Vicia unijuga A. Br., Origanum vulgare L., Trifolium lupinaster L., T. pratense L., Lathyrus pratensis L.
В третьем ярусе (20-40 см высотой) обычны Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata L., P. media L., Fragaria viridis Duch., Primula macrocalyx Bunge, Viola hirta L., Veronica chamaedrys L., Trifolium pratense L., Potentilla chrysantha Trevir.
Видовая насыщенность в зависимости от нарушенности составляет от 33 до 52 видов на 100 мІ. Эти луга используются в качестве пастбищ и сенокосов и дают хорошее сено и пастбищную массу (за исключением перевыпасаемых участков, которые нуждаются в мерах по сохранению и восстановлению) [10].
20-21. Овсяницевые луга с доминированием овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.). Наиболее широко распространены на территории Северного Алтая. Содоминантами являются Agrostis gigantea Roth, Phleum pratense L., Dactylis glomerata L., Poa pratensis L., P. angustifolia L., Trifolium pratense L. Эти луга широко используются как сенокосы и пастбища и в наибольшей степени подвергаются антропогенной нагрузке. Поэтому они разнообразны по составу и структуре и находятся на разных стадиях деградации. При обработке данных выделено 4 группы ассоциаций, представляющих собой эколого-ценотический ряд от менее нарушенных до глубоко деградированных: разнотравно-злаково-овсяницевая > разнотравно-мятликово-овсяницевая > разнотравно-клеверово-овсяницевая > мелкотравно-овсяницевая. При переходе в этом ряду уменьшается высота травостоя (от 140 до 70 см соответственно), больше становится сорных, плохо поедаемых видов, нарушается типичная для данного региона трехъярусная структура, падает общая продуктивность (от 130 до 57 ц/га сырой надземной фитомассы). Из состава травостоя выпадают ценные злаки и бобовые. Разрастается малоценное пастбищеустойчивое разнотравье - Carum carvi L., Leucanthemum vulgare Lam., Prunella vulgaris L., Stellaria graminea L., Taraxacum officinale Wigg., Rhinanthus aestivalis (N. Zinger) Schischk. et Serg., Echium vulgare L. и др.
Всего в составе этой формации выявлено 196 видов. Видовая насыщенность в среднем 45,06±0,83 вида на 100 мІ [11].
22-23. Мятликовые луга являются следующей стадией деградации лугов, формирующихся на месте других типов лугов (овсяницевых, полевицевых, тимофеечных) при их бессистемном чрезмерном использовании. Доминируют Poa pratensis L., P. angustifolia L. Содоминируют Agrostis gigantea Roth, Phleum pratense L., Trifolium pratense L., T. repens L., Achillea mileifolium L., Leucanthemum vulgare Lam., виды мелкотравья. Травостой низкий. Лишь некоторые растения достигают 100 см, а основная масса (85%) находится в горизонтах от 0 до 25-35 см. Мятликовые луга бедны по видовому составу. Всего обнаружено 97 видов. Видовая насыщенность низкая - в среднем 26±1,2 вида на 100 мІ.
Эти луга расположены вблизи населенных пунктов, ферм, летних стоянок скота, поэтому испытывают наибольшую антропогенную нагрузку. На последних стадиях появляются сбитые участки, между которыми разрастаются сорные, непоедаемые, ядовитые растения, ярко выражена мозаичность. Такие сообщества нуждаются в коренном улучшении.
24. Щучковые низинные луга с доминированием щучки - Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. Занимают нижние участки склонов с временно избыточным увлажнением. Щучка образует плотные куртины (кочки). Соэдификаторами часто являются Agrostis gigantea Roth, A. vulgaris With, на более увлажненных местах ей сопутствуют Scirpus silvaticus L., Carex gracilis Curt., C. leporina L., на более сухих - Festuca pratensis Huds. В первом ярусе преобладает щучка. Второй ярус образован полевицами, камышом, осоками, вегетативными органами щучки. Из разнотравья обычны Geum rivale L., Coronaria flos-cuculi (L.) A. Br., Ranunculus propinquus C.A. Mey., R. repens L., Caltha palustris L., Glechoma hederecea L., Stellaria graminea L., Sanguisorba officinalis L. Используются эти луга мало из-за закочкаренности и биологических особенностей щучки. Она может поедаться только в молодом состоянии, а затем грубеет и травмирует пищеварительные органы животных [11].
25. Пашня.
26. Сеяный (тимофеечный) луг.
27. Тимофеечные луга с доминированием тимофеевки луговой (Phleum pratense L.). Приурочены к склоновым местообитаниям и логам с достаточным увлажнением, но тимофеевка достаточно хорошо переносит и временное переувлажнение. Во флоре этих лугов насчитывается 154 вида. Видовая насыщенность составляет в среднем 48,15±1,8 вида на 100 мІ. Первый ярус (100-130 см) формируют в основном злаки - Phleum pratense L., Dactylis glomerata L., Poa pratensis L., P. angustifolia L., Festuca pratensis Huds. Второй ярус (50-70 см) образуют бобовые (Trifolium pratense L., Lathyrus pratensis L., Vicia sepium L., V. cracca L.) и виды разнотравья (Sanguisorba officinalis L., Achillea millefolium L., Origanum vulgare L., Potentilla chrysantha Trevir, Leucanthemum vulgare Lam., Hypericum perforatum L. и др.). Третий ярус состоит из мелких и розеточных видов (Plantago urvillei Opiz, P. lanceolata L., P. media L., Fragaria viridis Duch., Primula macrocalyx Bunge, Viola hirta L., Veronica chamaedrys L., Potentilla fragarioides L., Prunella vulgaris L., Stellaria graminea L., Taraxacum officinale Wigg.).
Тимофеечные луга так же, как и овсяницевые, интенсивно используются и дают хороший корм. Поэтому они также представлены экологоценотическим рядом групп ассоциаций, сменяющих друг друга в процессе хозяйственного использования: злаково-тимофеечная > бобово-разнотравнотимофеечная > разнотравно-тимофеечная [11].
Кроме названных сообществ на территории исследований встречаются небольшие участки несформировавшейся растительности скал и россыпей, мусорных мест, болотная и водно-береговая растительность, заросли кустарников по долинам рек. А.В. Куминова относит их к второстепенным типам [2]. На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. Формирование и развитие растительного покрова, все усложняющегося в последние десятилетия в связи с усилением хозяйственной деятельности, шло в тесной взаимосвязи со всем комплексом природных условий.
2. Природные условия района исследований благоприятны для существования лесной и луговой растительности. Значительная расчлененность рельефа, увеличение количества осадков с северо-запада на юго-восток, богатые почвы способствуют формированию типологически и структурно разнообразных лесных и луговых сообществ. Пограничное положение этой территории между более ксерофильными светлохвойными и мезофильными черневыми лесами способствует формированию ряда переходных как лесных (смешанных вторичного характера) сообществ, так и травянистых (послелесных) лугов, обусловливая их неоднородность и многообразие. Кроме того, на формирование переходных вторичных вариантов растительности сильное влияние оказывает хозяйственная деятельность.
3. Во всех случаях хозяйственной деятельности происходит нарушение естественной растительности. Чем сильнее антропогенный прессинг, тем больше растительных сообществ трансформируется в сторону деградации. Вырубка лесов наносит огромный ущерб экологической обстановке. Сенокошение и особенно нерегламентированный выпас скота приводят к тому, что большая часть луговых сообществ находится на разных стадиях деградации вплоть до уничтожения (сбоя), что приводит к ветровой и водной эрозии почв. Выпас на крутых склонах приводит к разрушению естественной растительности и смыву почвенного горизонта, а это, в свою очередь, ведет к уничтожению не только отдельных видов, но и сообществ, снижению биоразнообразия в регионе.
Литература
1. Куминова А.В., Ермаков Н.Б. Растительный покров Северного фаса Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 4-30.
2. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. С. 197-397.
3. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. 188 с.
4. Мананкова Т.И., Кочеева Н.А. Рельеф // Природные комплексы Майминского района Республики Алтай.: РИО ГАГУ, 2006. С. 6-8.
5. Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской автономной области. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 84 с.
6. Ковалев Р.В., Хмелев В.А., Волковинцер В.И. Почвы Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск: Наука, 1973. 351 с.
7. Буторина Т.М. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травянистого яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 30-51.
8. Ронгинская А.В. Основные эколого-ценотические особенности коротконожки перистой (Brachypodium pinnatum (L.) R.B.) в условиях Нижнего Приангарья // Бот. журн. 1970. Т. 55, № 5. С. 716-723.