4.3. Подфаза подземного резида. Длительность несколько десятков лет. Постепенно резид засыпается субстратом и входит в состав подземной части корневища. Он продолжает выполнять функцию поставки минеральных веществ и воды. Эти участки разрушаются спустя 6-7 лет, что приводит к вегетативному размножению особи.
Структурно-функциональные зоны этого типа монокарпических побегов следующие (рис. 2, а):
– нижняя зона торможения (1-2 метамера, в узлах которых находятся катафиллы и паракатафиллы);
– зона возобновления (5-7 метамеров, почки которых развиваются на следующий год, в узлах расположены паракатафиллы и листья срединной формации);
– средняя зона торможения (1-2 метамера с листьями срединной формации, пазушные почки которых не трогаются в рост);
– зона обогащения (1-2 метамера с листьями срединной формации, из пазушных почек которых развиваются побеги обогащения); - зона главного соцветия. Формула: НЗТ-ЗВ-СЗТ-ЗО-ГС.
Монокарпические побеги второго типа силлептические (иногда - пролептические). Они состоят из 5-7 метамеров с удлиненными междоузлиями, узлами с листьями срединной формации и почками. Эти побеги не полегают, а в конце вегетационного периода отмирают полностью. Мы выделяем 4 фазы морфогенеза.
1. Фаза почки. Инициальная силлептическая пазушная почка закладывается в конце фазы вегетативного побега предыдущего порядка ветвления. Она входит в состав верхнего метамера побега с листом срединной формации.
2. Фаза вегетативного ассимилирующего побега. Длительность около 1 месяца. В конце весны пазушная почка трогается в рост, формируются 5-7 метамеров, несущие в узлах листья срединной формации и почки. Побег нарастает ортотропно и выполняет функцию образования и накопления питательных веществ.
3. Фаза вегетативно-генеративного побега. Длительность около 4 месяцев. На побеге закладывается терминальное соцветие, он зацветает, затем переходит к плодоношению. Плоды развиваются до середины осени, затем опадают.
4. Фаза вторичной деятельности. Длительность от 1 до 1,5 месяцев. В конце осени плоды полностью опадают, в то время как побег продолжает выполнять функцию ассимиляции и опоры для побегов последующих порядков ветвления. К началу зимы побег отмирает полностью. В целом эта фаза соответствует подфазе вторичного вегетативного ассимилирующего побега. В структуре этих монокарпических побегов мы выделяем следующие структурно-функциональные зоны (рис. 2, б):
– зона торможения (4-6 метамеров побега, почки которых не трогаются в рост);
– зона обогащения (1-2 метамера побега, из пазушных почек которого развиваются побеги обогащения); - главное соцветие. Формула: ЗТ-ЗО-ГС.
Рис. 2. Структурно-функциональное зонирование монокарпических побегов Solanum dulcamara L.: а - побег, развивающийся из почки регулярного возобновления (побег n-го порядка ветвления); б - побег, развивающийся из пазушной почки на приросте этого года (побег n+1 и последующих порядков ветвления); в - побег, развивающийся из пазушной почки на последнем приросте этого года (побег последнего порядка ветвления). 1 - соцветие; 2 - растущий однолетний побег; 3 - лист срединной формации с пазушной почкой; 4 - паракатафилл с пазушной почкой; 5 - катафилл с пазушной почкой; 6 - часть многолетнего побега с отмершим листом срединной формации; 7 - пазушная почка зоны возобновления или зоны обогащения; 8 - пазушная почка зоны торможения
У монокарпических побегов третьего типа выделяем 3 фазы морфогенеза.
1. Фаза почки. Инициальная почка обогащения закладывается у побега предпоследнего порядка ветвления в конце лета и входит в состав верхнего метамера побега с листом срединной формации.
2. Фаза вегетативного ассимилирующего побега. Длительность около 15 дней. В начале осени пазушная почка трогается в рост и формируются 5-7 метамеров с листьями срединной формации и пазушными почками в узлах. Побег нарастает ортотропно и выполняет функцию образования и накопления питательных веществ.
3. Фаза вегетативно-генеративного побега. Длительность от 1 до 1,5 месяцев. В середине осени закладывается и реализуется терминальное соцветие. Во время зацветания все пазушные почки побега трогаются в рост. Дочерние побеги, однако, в скором времени отмирают, не переходя к цветению.
В начале зимы монокарпический побег полностью отмирает. Монокарпические побеги третьего типа имеют всего две структурнофункциональные зоны (см. рис. 2, в):
- зона обогащения (5-7 метамеров, из пазушных почек которых развиваются побеги обогащения); - зона верхушечного соцветия.
Формула: ЗО-ГС.
Заключение
Таким образом, наземная экобиоморфа S. dulcamara (полукустарник) представлена совокупностью симподиально нарастающих осей из монокарпических побегов 3 типов. Полное формирование такой оси происходит за один вегетационный период. Монокарпические побеги различаются числом метамеров, структурно-функциональным зонированием, количеством и продолжительностью фаз полного онтогенеза. С увеличением порядка ветвления у побегов постепенно сокращаются зоны возобновления и торможения, увеличивается размер зоны обогащения. Побеги не проходят некоторые фазы полного онтогенеза: у монокарпических побегов второго типа отсутствуют подфазы надземного и подземного резида, а у побегов третьего типа исчезает целая фаза вторичной деятельности.
Вероятно, это адаптация к условиям сезонного климата: развитие побегов ускоряется, вся структура становится однолетней с многолетней базальной частью. В целом ее можно считать синфлоресценцией в понимании W. Troll [8].
Литература
1. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 203-250.
2. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 45-54.
3. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 6. С. 75-86.
4. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 165 с.
5. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 390 с.
6. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с.
7. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-208.
8. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena: Fischer Verlag, 1964. Bd. 1. 615 s.
9. Борисова И.В., Попова Г.А. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав // Ботанический журнал. 1990. Т. 75, № 10. С. 1420-1426.
10. Мусина Л.С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1976. Т. 81, вып. 6. С. 123-132.
11. Мусина Л.С. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторых группах сложноцветных: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1977. 14 с.
12. Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых Розоцветных // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1978. Т. 83, вып. 6. С. 51-66.
13. Серебрякова Т.И., Павлова Н.Р. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в секции Potentilla рода Potentilla (Rosaceae) // Ботанический журнал. 1986. Т. 71, № 2. С. 154-167.
14. Савиных Н.П. Розеточные травы в роде Veronica L. (Scrophulariaceae) и их происхождение // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 3. С. 34-41.
15. Савиных Н.П. Биоморфология вероник и сопредельных государств: автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 2000. 32 с.
16. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 158 с.
17. Бобров Ю.А. Грушанковые России. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2009. 130 с.
18. Пояркова А.И. Solanaceae // Флора Европейской части СССР / под ред. А.А. Федорова. Л., 1981. Т. 5. С. 179-201.
19. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
20. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в геоботанических стационарах // Доклады совещания по стационарным геоботаническим исследованиям. Л., 1954. С. 145-159.
21. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 1959. Т. 100, вып. 5. С. 3-37.
22. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Шевченко Г.Т. Методика изучения и графического изображения морфогенеза монокарпического побега и ритмов сезонного развития травянистых растений // Труды Ставропольского НИИ сельского хозяйства. Вып. X: Морфогенез растений. Ч. 2. Ставрополь, 1970. С. 2-15.
23. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 360 с.
24. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. Л.: Наука, 1988. 212 с.