В Ставропольском крае кольчатая горлица за сезон в большинстве случаев делает 3 кладки, предполагается также возможность 4-й кладки в случае гибели предыдущей [5, 28]. За период наших наблюдений зарегистрированы 6 случаев 4-го цикла размножения, 2 из которых окончились неудачей, что связано с неблагоприятными погодными условиями (сильный ветер, дождь). Наши наблюдения подтверждаются литературными данными: появление первых кладок приходится на 1-2-ю декады апреля; также описаны 2 случая 4-го цикла размножения, один из которых оказался неудачным [28].
Наиболее ранние кладки найдены: 15 марта 2018 г., 17 марта 2019 г., 20 марта 2012 г. Из ранних гнезд в 21 случае отмечены кладки, в которых было одно (42,85%, n = 9) либо два яйца (57,15%, n = 12), в среднем - 1,57±0,15, что согласуется с данными предыдущих исследований в регионе [5, 30]. Самые поздние кладки обнаружены 2 ноября 2019 г., 24 октября 2016 г., 13 октября 2011 г., 9 октября 2016 г. В Центральном Предкавказье известны неудачные попытки зимнего гнездования вида [29].
Горлицы откладывают по яйцу в сутки, реже через сутки [22]. Кладка обычно состоит из двух яиц, реже из одного [3, наши данные]. Так, из проверенных нами 58 кладок в апреле, мае и июне, только в 11 гнёздах найдено по одному яйцу. Насиживание начинается с откладки первого яйца, о чём свидетельствует неодновременное вылупление птенцов. Второй птенец вылупляется на сутки, реже - на двое позже первого [3, 22, наши данные]. Полный гнездовой цикл с момента откладки первого яйца до вылета птенцов из гнезда у горлицы составляет 36-41 (в среднем 38) день [28, наши данные].
По литературным данным [30], размеры яиц кольчатой горлицы в Ставропольском крае составляют 33,5*25,3 - 28,6*21,9 мм; в среднем - 30,9*24,1 мм (п = 12). Это согласуется с нашими промерами: 31,6*25,0 - 29,1*23,8 мм, в среднем - 30,5*24,6 мм (п = 25).
По наблюдениям за суточной активностью насиживающей самки (рис. 3), процесс инкубации занял 91,5-97,4% общего времени, прерываясь только на 52-74 минуты при продолжительности наблюдений более 14 часов в сутки и на 26 минут за 6 часов наблюдений (в диаграмме отражено как показатель «кладка без насиживания»). При этом в перерывах между насиживанием птица находилась преимущественно рядом с гнездом. Поведение самки зависело от погодных условий. Она чаще покидала гнездо в ясную и солнечную погоду, нежели в пасмурную и дождливую. Различные виды птиц часто пролетали над её гнездом или сидели рядом с ней (рис. 4). При этом горлица плотно насиживала кладку, не реагируя как на мелких птиц, так и на крупных хищников. Однако при появлении людей самки покидают гнездо [29]. В наших исследованиях отмечено, что реакция на наблюдателя у насиживающей самки проявлялась при его приближении к гнезду на расстояние менее 3 м. При этом она незаметно покидала гнездо и спустя некоторое время также незаметно возвращалась. Самец всегда находился рядом с насиживающей самкой и охранял ее. Толерантность, проявляемая кольчатой горлицей к другим видам птиц, по-видимому, является поведенческой адаптацией, обеспечивающей виду высокую степень успешности размножения.
Рис. 3. Хронометраж суточной активности насиживающей самки (21-23.05.2017 г; общая продолжительность наблюдений - 35 ч 12 мин)
Fig. 3. Daily activity timing of incubating Streptopelia decaocto (21-23.05.2017; total duration of observations is 35 hours 12 minutes)
Рис. 4. Регистрация различных видов птиц и человека возле гнезда горлицы (21-23.05.2017 г.; общая продолжительность наблюдений - 35 ч 12 мин. Общее количество учтенных птиц - более 600, с учетом массовых групп и стай)
Fig. 4. Log of various bird species and humans observed near the Streptopelia decaocto's nest (21-23.05.2017; total duration of observations is 35 hours 12 minutes. Total recorded number of birds (including mass groups and flocks) is more than 600)
Постэмбриональная смертность кольчатой горлицы в среднем за период 2008-2019 гг. составила 13,5% (из 490 гнёзд погибли 66). Как правило, гибнут ранние и поздние кладки. В частности, отмечено разорение кладок в марте и апреле, когда деревья ещё не облиствены, и гнёзда хорошо заметны. Так, в указанный период зафиксировано разорение гнёзд в 49 случаях кошками (в с. Иргаклы - 12 гнезд, в с. Птичье - 23, в хут. Среднем - 14); в 15 случаях - серыми воронами (хут. Поперечный - 11 гнезд; пос. Чограйский - 4 гнезда). По одному гнезду в г. Ставрополе и в пос. Бородыновке Минераловодского района разорены сойкой. В 2019 г. октябрь и ноябрь на Ставрополье отличались прохладной и дождливой погодой, и постэмбриональная смертность поздних кладок (октябрь-ноябрь) оказалась высокой - 87,4%. Таким образом, успех размножения кольчатой горлицы зависит от сроков начала репродуктивного периода, характера погодных условий и влияния хищников (в основном, кошек и серых ворон).
Кочёвки и миграции. Известно, что у горлиц, несмотря на их осёдлость, имеется тенденция к разлётам молодняка - до 700 км от места, где они вывелись [31]. Осенью часть птиц образуют крупные скопления и, очевидно, совершают дальние кочёвки в восточном направлении. Кочёвки кольчатых горлиц описаны в литературе [32]: в первые годы появления в городах Восточной Украины они вели осёдлый образ жизни, резкие сезонные колебания численности стали отмечаться только в зимы 1975/76, 1976/77 гг. Уже адаптировавшаяся часть популяции совершает нерегулярные откочёвки из охваченных сильными похолоданиями мест в более южные районы. Другая же часть живёт оседло, гибнет в морозные зимы, что свидетельствует об отсутствии адаптации к новым условиям. Не исключено, что эти особи - нововселенцы, пополнившие местную популяцию из числа птиц, продолжающих широким фронтом своё расселение на восток.
Наши исследования подтверждают подобные тенденции. Так, мы наблюдали 23 сентября 2009 г. около 350 кольчатых горлиц на проводах около с. Зимняя Ставка (44°55'N; 45°20'E); 5 октября 2011 г. стая из 170 горлиц сидела на проводах у с. Новоселицкого (44°45'N; 43°26'E); 12 октября 2016 г. около 200 горлиц отмечено на проводах у с. Иргаклы (44°22N; 44°45'E); 29 сентября 2019 г. на участке от с. Новоселицкого до с. Величаевского отмечены скопления из 50-200 особей (870 птиц на 150 км). Все встречи указывали на то, что горлицы перемещались в восточном направлении в сторону Каспийского моря.
Зимует данный вид, концентрируясь у элеваторов, зернотоков, вдоль дорог. Кормится часто на приусадебных хозяйствах с домашней птицей. Почти во всех районах Ставрополья имеются крупные элеваторы, зимой скопления птиц на них наблюдали в городах Изобильном, Светлограде, Новоалександровске, Ипатово, Благодарном, Зеленокумске и сёлах Арзгир, Левокумское, Сотниковское. В некоторые дни здесь скапливалось от 200 до 500 особей. Часть горлиц выбирает высокие и густые хвойные деревья - ели и туи, на которых они ночуют скоплениями до 150 особей. Интересный факт удалось отметить в январе 2011 г. в г. Ставрополе: 5 кольчатых горлиц использовали для ночёвки крупные шары омелы белой (Viscum album L.).
Лимитирующие факторы. По нашим наблюдениям, одними из основных естественных врагов кольчатой горлицы на исследуемой территории являются домашние кошки, серая ворона, сойка, тетеревятник, перепелятник, филин. Мы неоднократно наблюдали, как домашние кошки разоряют гнёзда горлиц с птенцами, особенно в частном секторе. Вблизи с. Киевка Апанасенковского района 23 июня 2015 г. найдена погибшая самка возле её гнезда с повреждениями головы, характерными для нападения тетеревятника. Аналогичный случай отмечен в лесополосе у хут. Поперечного Туркменского района 18 мая 2016 г. В лесополосе у с. Киевка охота тетеревятника на кольчатых горлиц зарегистрирована дважды в июне 2014 г. и трижды в июне 2015 г. Перепелятник, который охотится преимущественно на голубей, оказывает на кольчатых горлиц ещё большее влияние. Мы наблюдали, как 12 мая 2016 г. на краю леса у р. Кума в 3 км от с. Величаевское Левокумского района хищник сбил горлицу. Фрагменты костей и перьев кольчатой горлицы отмечены 23 июня 2018 г. в погадках филина, собранных в пос. Ясный Туркменского района. В целом, усиление пресса тетеревятника и других хищников оказывает негативное влияние на птиц в урбанизированных ландшафтах [33].
Значительное воздействие на кольчатых горлиц оказывают и погодно-климатические факторы. В литературе есть сведения, что горлицы в условиях Восточного Казахстана нормально переносят морозы -30...-40 °С, а от частых ветров укрываются в хозяйственных постройках [34]. Однако на юге России зимой даже при -15 °С нами отмечены погибшие птицы (в Арзгирском, Советском, Нефтекумском и Туркменском районах Ставропольского края).
Также выявлено, что у кольчатых горлиц ранние и поздние кладки и птенцов часто сдувают сильные ветра как в сёлах, так и в лесополосах, особенно в восточных и северо-восточных районах. В конце июня - начале июля 2019 г мы отмечали гибель птенцов в период значительного повышения скорости ветра, понижения среднесуточной температуры и продолжительных осадков.
Кроме того, как показывают наши наблюдения, большое число горлиц гибнет от столкновения с движущимся автотранспортом: чаще это происходит в середине лета и осенью, когда начинается транспортировка зерна. Птицы в этот период концентрируются на обочинах дорог и попадают под колёса автомобилей или разбиваются о лобовое стекло. Всего в период 2008-2019 гг. отмечено 14 случаев гибели горлиц при столкновении с машинами.
Заключение
Таким образом, гнездовая численность кольчатой горлицы в Ставропольском крае обнаруживает существенную межгодовую изменчивость. Установлено, что для края зарегистрирован почти 1,5-кратный рост гнездовой численности вида с 2006 по в 2019 г. - с 47 до 65 тыс. пар. Вид явно тяготеет к районам края с развитым животноводством. С ландшафтной точки зрения вид предпочитает степную провинцию, а также полупустынно-сухостепную; ниже плотность гнездового населения в лесостепи; самые низкие показатели характерны для предгорных районов. Основные местообитания вида - сельские населённые пункты, участки древесных насаждений в городах, а также лесополосы в агроландшафтах. Птицы гнездятся преимущественно на деревьях, установлены и случаи нетипичного расположения гнёзд. Кольчатая горлица делает 3-4 кладки за сезон, при этом часть из них могут быть повторными в случае неблагополучного гнездования. Постэмбриональная смертность составляет в среднем 13,5%. Отмечены массовые осенне-зимние кочёвки птиц, при этом величина стай достигала 500 особей. Установлены лимитирующие факторы для вида: гибель кладок и птенцов от хищников и непогоды, а также гибель взрослых птиц при аномально низких температурах зимой и на автодорогах.
Литература
1. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М. : Академкнига, 2003. 808 с.
2. BirdLife International. Streptopeliadecaocto. Красный список угрожаемых видов МСОП. 2019. URL: https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T22727811A154457750. en (дата обращения: 03.02.2020).
3. Хохлов А.Н. Кольчатая горлица Streptopelia decaocto в урбанизированных ландшафтах Центрального Предкавказья // Русский орнитологический журнал. 2012. Т. 21, экспресс-выпуск 808. С. 2639-2640.
4. Тельпов В.А. Кольчатая горлица на Кавминводах // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: материалы краевой научно-практической конференции / отв. ред. А.Н. Хохлов, В.В. Савельева. Ставрополь: Ставроп. краев. совет ВООП, 1989. С. 308.
5. Бобенко О.А. К экологии кольчатой горлицы в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. 2006. Вып. 18. С. 3-15. URL: https://zoomet.ru/zhurnal/ Kov-2006-18.pdf (дата обращения: 23.05.2020).
6. Дарда Е.С. Статистический анализ и прогнозирование производства основных видов продукции животноводства. М.: ИНО, 2011. 109 с.
7. Доклад о состоянии и использовании земель сельскохозяйственного назначения Российской Федерации в 2015 году / Исполнители: Н.С. Самойлова, А.В. Борисов. М.: Росинформагротех, 2017. 196 с.
8. Доклад о состоянии окружающей среды и природопользовании в Ставропольском крае в 2018 году / исполнитель А.А. Коровин. Ставрополь: Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Ставропольского края, 2019. 140 с.
9. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. 264 с.
10. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.
11. Наумов Р.Л. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоологический журнал. 1963. Ч. 44, вып. 1. С. 81-92.
12. Бибби К., Джонс М., Марсден С. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учёты птиц / пер. с англ. Е.А. Лебедевой. М. : Союз охраны птиц России, 2000. 186 с.
13. Маловичко Л.В., Швыкова А.В., Зубалий А.М. Характеристика орнитонаселения окультуренного ландшафта в субаридной зоне на северо-востоке Ставрополья // Экосистемы: экология и динамика. 2019. Т 3, № 1. С. 191-203. doi: 10.24411/25422006-2019-10030
14. Годзевич Б.В., Каторгин И.Ю., Савельева В.В., Шальнев В.А. Атлас земель Ставропольского края. Ставрополь: Комитет по земельным ресурсам и землеустройству Ставроп. края, 2000. 118 с.
15. Климишин В.С. Кольчатая горлица в условиях г. Львова // Материалы 3-й Всесоюзной орнитологической конференции, 11-17 сентября 1962 г. Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1962. Ч. 2. С. 28-29.
16. Delin H., Svensson L. Photographic Guide to the Birds of Britain and Europe. London: Hamlyn Publishing group, Octopus Publishing group, 1988. 288 p.
17. Gibbs D., Barnes E., Cox J. Pigeons and Doves. A Guide to the Pigeons and Doves of the World. New Haven: Yale University Press, 2001. 615 p.
18. Страутман Ф.И. О расселении некоторых видов птиц в Закарпатской и западных областях Украины // Природа. 1951. № 1. С. 68-69.
19. Rocha-Camarero G., Hidalgo de Trucios S. The spread of the Collared Dove Streptopelia decaocto in Europe: colonization patterns in the west of the Iberian Peninsula // Bird Study. 2002. № 49. PP. 11-16. https://doi.org/10.1080/00063650209461239.
20. Ганя И.М. О новых элементах орнитофауны Молдавии // Известия Молдавского филиала АН СССР. 1959. № 8 (53). С. 43-54.
21. Hengeveld R. What to Do about the North American Invasion by the Collared Dove? // Journal of Field Ornithology. 1993. Vol. 64 (4). PP. 477-489. URL: wwwjstor.org/stable/4513859 (дата обращения: 23.05.2020).
22. Талпош В.С. Кольчатая горлица Streptopelia decaocto на Украине // Русский орнитологический журнал. 2019. Т. 28, экспресс-выпуск 1862. С. 5859-5866.
23. Hayslette S. Seed-size selection in Mourning Doves and Eurasian Collared-Doves // The Wilson Journal of Ornithology. 2006. Vol. 118, № 1. PP 64-69. https://doi.org/10.1676/1559- 4491(2006)118[0064:SSIMDA]2.0.CO;2.