Fig. 2. Stavropol Region map showing areas with prevalence of different economic activities: 1 - Area with prevalence of animal husbandry; 2 - Area with prevalence of plant growing. The bold line is a precipitation isoline, 400 mm per year
Что касается ландшафтного распределения вида, то в полупустынной степи со светло-каштановыми почвами и сухой степи с тёмно-каштановыми и каштановыми почвами [14] кольчатая горлица многочисленна и повсеместно гнездится в населённых пунктах. Следует отметить, что в засушливых частях Арзгирского и Нефтекумского районов рост численности вида лимитируется недостатком древесной растительности на аридных пастбищах. В степной провинции, примыкающей к предыдущей, вид имеет также высокую плотность (42 пары/км2). В лесостепи плотность населения ниже в 1,5 раза и составляет 31 пары/км2. Самая низкая в крае плотность населения кольчатой горлицы (13 пар/км2) зафиксирована в предгорной ландшафтной провинции, где отсутствует традиция подворного животноводства, - в Предгорном и Минераловодском районах.
Биотопическое распределение. Кольчатая горлица - птица культурных ландшафтов. Обитает преимущественно в населённых пунктах - как в небольших посёлках, так и в крупных городах. Заселяет участки с хорошо развитой высокой древесной растительностью. Чаще всего населяет старые парки, кладбища, скверы, участки жилой застройки с дворовыми насаждениями, уличные аллеи. Избегает селиться в глухих малопосещаемых парках и лесопарках [15-17]. В процессе расселения вид появляется сначала в крупных городах, затем постепенно заселяет небольшие населённые пункты, после чего распространяется по мелким деревням, хуторам, отдельным кордонам, а также лесополосам и лесным местообитаниям [18, 19].
Считается, что толчком к экспансии вида явилась смена мест гнездования: из лесных местообитаний горлицы перешли в городские парки и скверы [20, 21]. Способствовало этому и искусственное расселение горлиц в Турции и Болгарии. Вероятно, дальнейшее расселение вида на северо-восток и восток европейской части России приостановилось из-за климатических факторов, прежде всего суровых многоснежных зим [16]. На Северном Кавказе кольчатая горлица появилась в 1973-1978 гг. В настоящее время она является обычной или многочисленной синантропной птицей урбанизированных территорий Центрального Предкавказья [3, 5].
В каждом сельском населённом пункте Ставропольского края гнездятся от 30 до 100 пар кольчатой горлицы, в городах - от 100 до 300 пар. Если учесть, что в крае насчитывается 19 городов, 7 посёлков городского типа и 736 сельских населённых пунктов, то можно предположить, что гнездовая численность составляет около 62 тыс. пар. Еще около 2 тыс. пар встречаются по лесополосам и на территории действующих и заброшенных плодовых садов, около 1 тыс. - на кошарах, где есть хотя бы одно дерево.
Как показали наши исследования, основным типом местообитаний кольчатой горлицы на Ставрополье являются сельские населённые пункты, лесополосы (полезащитные, придорожные) и лесопосадки (насаждения нелинейной конфигурации различной площади) в агроландшафтах. Вследствие обилия корма на хоздворах сёл и хуторов птицы не испытывают трофиче- ской конкуренции, что позволяет им строить гнезда на расстоянии 300-400 м друг от друга. Очевидно, такие условия для вида являются оптимальными.
Приуроченность кольчатой горлицы к лесополосам в различных ландшафтных провинциях представлена в табл. 1. Сама возможность её обитания в лесополосах и плотность населения определяются, прежде всего, оптимальным сочетанием кормовых и защитных свойств угодий. Для кольчатой горлицы как зерно-семеноядного вида лесополосы вдоль полей, засеянных подсолнечником, кукурузой и просом, привлекательны тем, что на этих полях создаётся оптимальная кормовая база. Судя по визуальным наблюдениям, птицы предпочитают семена культурных растений [22, 23]. Мы также неоднократно наблюдали поедание горлицами семян пшеницы, кукурузы, гороха, подсолнечника.
Таблица 1. Плотность населения кольчатой горлицы в лесополосах различных ландшафтных провинций (ЛП)
Table 1. Population density of the Streptopelia decaocto in the forest belts of various landscape provinces (LP)
|
№ п/п |
Муниципальный район [Municipal district] |
Число лесополос, шт. [Number of forest belts, pcs] |
Протяженность лесополос, км [Length of forest belts, km] |
Площадь лесополос, га [Area of forest belts, ha] |
Учтено пар [Considered pairs] |
Плотность населения, пар/га [Density of population, pairs /ha] |
Обнаружено гнёзд, шт. [Number of nests, psc.] |
|
|
1 |
Апанасенковский [Apanasenkovskiy] |
17 |
42,5 |
85 |
23 |
0,27 |
8 |
|
|
2 |
Арзгирский [Arzgirskiy] |
9 |
22,5 |
27 |
10 |
0,37 |
6 |
|
|
3 |
Левокумский [Levokumskiy] |
11 |
27,5 |
33 |
12 |
0,36 |
7 |
|
|
4 |
Нефтекумский [Neftekumskiy] |
3 |
7,5 |
9 |
7 |
0,78 |
2 |
|
|
5 |
Советский [Sovetskiy] |
13 |
32,5 |
39 |
18 |
0,46 |
4 |
|
|
6 |
Буденновский [Budennovskiy] |
19 |
47,5 |
95 |
12 |
0,13 |
3 |
|
|
7 |
Курский [Kurskiy] |
13 |
32,5 |
65 |
7 |
0,11 |
3 |
|
|
8 |
Кировский [Kirovskiy] |
8 |
20 |
40 |
5 |
0,13 |
1 |
|
|
9 |
Степновский [Stepnovskiy] |
19 |
47,5 |
57 |
21 |
0,37 |
7 |
|
|
Итого в полупустынной ЛП [Total in the semi-desert LP]: |
112 |
280 |
450 |
115 |
0,256 |
41 |
||
|
10 |
Александровский [Aleksandrovskiy] |
10 |
25,5 |
51 |
2 |
0,04 |
1 |
|
|
11 |
Ипатовский [Ipatovskiy] |
7 |
17,5 |
21 |
23 |
1,10 |
0 |
|
|
12 |
Благодарненский [Blagodarnenskiy] |
5 |
12,5 |
15 |
10 |
0,67 |
3 |
|
|
13 |
Туркменский [Turkmenskiy] |
8 |
20 |
40 |
17 |
0,43 |
4 |
|
|
14 |
Петровский [Petrovskiy] |
8 |
20 |
24 |
4 |
0,17 |
1 |
|
|
15 |
Красногвардейский [Krasnogvardeyskiy] |
7 |
17,5 |
21 |
3 |
0,14 |
2 |
|
|
16 |
Новоалександровский [Novoaleksandrovskiy] |
9 |
22,5 |
45 |
4 |
0,09 |
0 |
|
|
17 |
Труновский [Trunovskiy] |
9 |
22,5 |
45 |
7 |
0,16 |
2 |
|
|
Итого в степной ЛП [Total in the steppe LP]: |
63 |
158 |
262 |
70 |
0,267 |
13 |
||
|
18 |
Шпаковский [Shpakovskiy] |
9 |
22,5 |
45 |
4 |
0,09 |
1 |
|
|
19 |
Грачевский [Grachevskiy] |
11 |
27,5 |
33 |
2 |
0,06 |
0 |
|
|
20 |
Кочубеевский [Kochubeevskiy] |
7 |
17,5 |
35 |
1 |
0,03 |
0 |
|
|
21 |
Изобильненский [Izobil'nenskiy] |
11 |
27,5 |
55 |
3 |
0,05 |
1 |
|
|
22 |
Новоселицкий [Novoselitskiy] |
6 |
15 |
18 |
10 |
0,56 |
3 |
|
|
Итого в лесостепной ЛП [Total in the forest-steppe LP]: |
44 |
110 |
186 |
20 |
0,108 |
5 |
||
|
23 |
Андроповский [Andropovskiy] |
5 |
12,5 |
25 |
2 |
0,08 |
1 |
|
|
24 |
Георгиевский [Georgievskiy] |
5 |
12,5 |
25 |
1 |
0,04 |
0 |
|
|
25 |
Предгорный [Predgornyy] |
7 |
17,5 |
21 |
0 |
0,00 |
0 |
|
|
26 |
Минераловодский [Mineralovodskiy] |
10 |
25 |
50 |
3 |
0,06 |
0 |
|
|
Итого в предгорной ЛП [Total in the foothill LP]: |
27 |
67,5 |
121 |
6 |
0,050 |
1 |
||
|
Всего [Total]: |
246 |
615,5 |
1 019 |
211 |
0,207 |
60 |
На сельскохозяйственных угодьях, площадь которых в лесостепной и предгорной провинциях выше, чем в степных и полупустынных, доступность кормов меньше. Возможно, это связано с использованием в больших количествах высокоэффективных ядохимикатов при выращивании сельскохозяйственных культур (так называемые «нуль-технологии») [7, 24]. На слабую заселённость горлицей этих ландшафтных провинций также повлияли и изменения в структуре севооборотов: переход на выращивание преимущественно монокультуры - озимой пшеницы. Одновременно сильно сократилась площадь, занятая подсолнечником и кукурузой - основных кормовых объектов вида [7, 8].
Таким образом, в настоящее время гнездовая плотность кольчатой горлицы значительно выше в лесополосах на севере и востоке края в полупустынно-сухостепной и степной ландшафтных провинциях, чем в лесостепной и предгорной провинциях. Этот тренд, выявленный для лесополос, в целом совпадает с общими закономерностями ландшафтного распределения вида.
Гнездовая биология. В табл. 2 приведены данные по числу гнезд в различных административно-территориальных образованиях Ставропольского края. Видно, что население кольчатой горлицы имеет наибольшую гнездовую плотность в селитебных местообитаниях административных районов, расположенных в полупустынно-сухостепной ландшафтной провинции (Апанасенковский, Левокумский, Курский, Туркменский районы).
Таблица 2. Число гнездящихся пар кольчатой горлицы в населённых пунктах (2006-2019 гг.)
Table 2. The number of the detected breeding pairs of Streptopelia decaocto in settlements (2006-2019)
|
№ п/п |
Муниципальный район / город краевого значения [Municipal district / city of regional significance] |
Число пар [Number of the breeding pairs] |
Доля от общего числа [Share of the total number], % |
|
|
1 |
Город-курорт Кисловодск [Resort city of Kislovodsk] |
82 |
7,03 |
|
|
2 |
Предгорный [Predgornyj district] |
34 |
2,91 |
|
|
3 |
Апанасенковский [Apanasenkovskiy district] |
124 |
10,63 |
|
|
4 |
Изобильненский [Izobil'nenskiy district] |
55 |
4,71 |
|
|
5 |
Левокумский [Levokumskiy district] |
127 |
10,88 |
|
|
6 |
Степновский [Stepnovskiy district] |
114 |
9,77 |
|
|
7 |
Курский [Kurskiy district] |
145 |
12,43 |
|
|
8 |
Туркменский [Turkmenskiy district] |
123 |
10,54 |
|
|
9 |
Шпаковский [Shpakovskiy district] |
33 |
2,83 |
|
|
10 |
Минераловодский [Mineralovodskiy district] |
13 |
1,11 |
|
|
11 |
Грачевский [Grachevskiy district] |
42 |
3,60 |
|
|
12 |
Петровский [Petrovskiy district] |
51 |
4,37 |
|
|
13 |
Ипатовский [Ipatovskiy district] |
61 |
5,23 |
|
|
14 |
Нефтекумский [Neftekumskiy district] |
51 |
4,37 |
|
|
15 |
Александровский [Aleksandrovskiy district] |
35 |
3,00 |
|
|
16 |
Город Невинномысск [City of Nevinnomyssk] |
77 |
6,60 |
|
|
Итого [Total] |
1 167 |
100 |
Анализ биотопического распределения гнездовых участков кольчатой горлицы, высоты и характера расположения гнёзд показал, что она гнездится преимущественно в сельских населённых пунктах, а также на участках древесных насаждений городов; доля гнёзд, расположенных в лесополосах и садово-дачных участках, существенно ниже (табл. 3). Птицы используют для постройки гнёзд 20 видов деревьев, при этом наиболее предпочитаемыми являются хвойные породы с густой кроной - туя восточная (Platycladus orientalis (L.) Franco) и ель обыкновенная (Picea abies (L.) H.Karst.). Установлено, что птицы предпочитают располагать гнёзда на высоте от 3 до 6 м (80,4%; n=454); доля гнёзд, расположенных выше 9 м, незначительна (9,1%).
Гнездятся горлицы отдельными парами в относительной близости друг от друга. Гнездо обычно устраивают на прочных горизонтальных ветвях деревьев или в развилке. Весь материал для гнезда приносит самец, укладывает его самка. По наблюдениям за процессом строительства 5 гнёзд в хуторе Поперечном Туркменского района, птицы собирали материал в радиусе не более 100 м от гнездового дерева. Гнездо представляет собой рыхлый, почти всегда просвечивающий настил сухих веток с очень плоским лотком. Однако ранние гнёзда, построенные в марте, и поздние, построенные в октябре- ноябре, имеют более плотную конструкцию из прутиков и сухой травы, что, видимо, улучшает теплоизоляцию.
Таблица 3. Стациальные параметры расположения гнёзд кольчатой горлицы в различных биотопах
Table 3. The parameters of the habitat location of Streptopelia decaocto nests in various biotopes
|
№ п/п |
Место расположения гнезда [Placement of nest location] |
Высота расположения гнезда, м [Height of nest location, m] |
Число гнёзд в разных биотопах [Number of nests in various biotopes] |
Общее число гнёзд / Доля от общего числа [Total number of nests / Share of the total number], % |
||||
|
M ± mM |
CV, % |
I |
II |
III |
||||
|
1 |
Platycladus orientalis (L.) Franco |
3,33±0,037 |
11,25 |
58 |
- |
47 |
105/21,4 |
|
|
2 |
Picea abies (L.) H.Karst. |
4,30±0,105 |
16,61 |
29 |
- |
18 |
47/9,6 |
|
|
3 |
Robinia pseudoacacia L. |
6,31±0,723 |
66,78 |
19 |
3 |
13 |
35/7,2 |
|
|
4 |
Juglans regia L. |
6,13±0,537 |
46,29 |
16 |
1 |
12 |
29/5,9 |
|
|
5 |
Prunus subgen. Cerasus (Mill.) A.Gray |
4,36±0,141 |
16,46 |
22 |
3 |
2 |
27/5,6 |
|
|
6 |
Prunus domestica L. |
3,90±0,168 |
21,48 |
18 |
1 |
7 |
26/5,4 |
|
|
7 |
Prunus armeniaca L. |
3,89±0,190 |
23,42 |
15 |
4 |
5 |
24/4,9 |
|
|
8 |
Salix L. |
4,28±0,181 |
18,39 |
7 |
3 |
10 |
20/4,1 |
|
|
9 |
Fraxinus lanceolata L. |
5,73±0,466 |
34,52 |
3 |
2 |
14 |
19/3,8 |
|
|
10 |
Acer platanoides L. |
5,06±0,644 |
50,83 |
5 |
4 |
8 |
17/3,5 |
|
|
11 |
Betula L. |
6,74±0,557 |
33,11 |
9 |
1 |
7 |
17/3,5 |
|
|
12 |
Gleditsia triacanthos L. |
9,78±0,884 |
33,82 |
6 |
5 |
4 |
15/3,1 |
|
|
13 |
Ulmus parvifolia Jacq. |
6,37±0,633 |
37,21 |
8 |
3 |
4 |
15/3,1 |
|
|
14 |
Aesculus hippocastanum L. |
4,78±0,841 |
49,78 |
9 |
- |
- |
9/1,8 |
|
|
15 |
Malus domestica Borkh. |
4,32±0,271 |
17,76 |
8 |
- |
1 |
9/1,8 |
|
|
16 |
Pyrus communis L. |
4,26±0,221 |
13,73 |
3 |
2 |
3 |
8/1,6 |
|
|
17 |
Populus nigra L. |
9,76±1,964 |
53,23 |
3 |
1 |
4 |
8/1,6 |
|
|
18 |
Catalpa speciosa Warder ex Engelm. |
4,04±0,280 |
18,34 |
- |
- |
8 |
8/1,6 |
|
|
19 |
Hippophae rhamnoides L. |
2,81±0,148 |
12,88 |
- |
6 |
1 |
7/1,4 |
|
|
20 |
Sorbus aucuparia L. |
4,00±0,359 |
21,98 |
1 |
1 |
5 |
7/1,4 |
|
|
21 |
Опоры ЛЭП [Pylons of power lines] |
- |
- |
15 |
- |
2 |
17/3,5 |
|
|
22 |
Люстры под навесом [Ceiling lights] |
- |
- |
6 |
- |
- |
6/1,2 |
|
|
23 |
Виноградная беседка [Grape arbors] |
- |
- |
6 |
- |
- |
6/1,2 |
|
|
24 |
Балкон [Balcony] |
- |
- |
3 |
- |
- |
3/0,6 |
|
|
25 |
Сарай [Shed] |
- |
- |
3 |
- |
- |
3/0,6 |
|
|
26 |
Таль электрическая [Electric hoists] |
- |
- |
2 |
- |
- |
2/0,4 |
|
|
27 |
Вертикальная асбестовая труба [Vertical asbestos pipe] |
- |
- |
1 |
- |
- |
1/0,2 |
|
|
Итого [Total] |
4,81 |
-- |
275 |
40 |
175 |
490/100 |
Примечание: I - сельские населённые пункты; II - лесополосы, садово-дачные участки;
III - озеленённые территории селитебных зон городов.
[Note: I - Rural settlements; II - Forest belts, garden plots; III - Greened residential areas of cities].
В зарубежных и отечественных научных публикациях встречаются упоминания о нетипичном гнездовании кольчатой горлицы [19, 26-28] - на различных жилых зданиях, опорах электропередач и других технических сооружениях. Чаще всего такие нетипичные места птицы используют для повторного гнездования после разорения первых кладок хищниками, в основном кошками [26]. В целом за период 2008-2019 гг. нами зафиксировано 36 (7,7%) случаев нетипичного гнездования (см. табл. 3). Интересный случай отмечен 5 мая 2020 г. на хуторе Поперечном Туркменского района (45°25'N; 43°16'E). Здесь обнаружено рыхлое, состоящее из нескольких веточек гнездо кольчатой горлицы, расположенное на высоте всего 120 см на сетчатом заборе около собачьей конуры. Спустя неделю, 12 мая, самка в этом гнезде плотно насиживала 2 яйца.
При обследовании различных типов биотопов отмечены факты частичного или полного перекрытия гнездовых участков кольчатой горлицы с участками других видов птиц. Зафиксированы случаи гнездования кольчатой горлицы:
в заселённых грачевниках Corvus frugilegus (Апанасенковский район, с. Малая Джалга (46°01'00"N; 42°45'00"E) 26 апреля 2012 г.; Арзгирский район, с. Родниковское (45°26'19"N; 44°05'38"E) 8 июня 2012 г.; Левокумский район, с. Турксад (45°13'03"N; 44°52'48"E) 16 мая 2014 г.);
в колонии черногрудого воробья Passer hispaniolensis (Левокумский район, с. Величаевское (44°56'47"N; 45°08'16"E) 30 июня 2006 г.);
вблизи гнезда чернолобого сорокопута Lanius minor (Изобильненский район, пос. Рыздвянный (45°15'38"N; 41°50'46"E) 16 мая 2015 г., расстояние 50 м и с. Птичье (45°31'23"N; 41°42'55"E) 18 мая 2015 г.).
Отмечено гнездование кольчатой горлицы вблизи гнёзд хищных птиц:
могильника Aquila heliaca (Шпаковский район, пос. Новый Бешпагир (44°56'28"N; 42°21'52"E) 17 июня 2012 г., расстояние между гнёздами 100 м);
обыкновенной пустельги Falco tinnunculus (Арзгирский район, детский оздоровительный лагерь «Степнячок» (45°32'18"N; 44°21'68"E) 20 июня 2015 г., расстояние 7 м; Курской район (44°03'19"N; 44°30'10"E) 2 июня 2017 г., расстояние 40 м; Изобильненский район, окрестности пос. Солнечнодольск (45°18'11"N; 41°30'31"E) 24 мая 2017 г., расстояние 20 м);
орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla (Степновский район, Иргаклинский заказник (44°19'29"N; 44°44'00"E) 12 июня 2019 г., расстояние 50 м), там же были отмечены 2 гнезда чернолобого сорокопута в 5 и 12 м.
Наиболее раннее появление кольчатой горлицы на участках гнездования, отчетливые проявления токования отмечали с середины февраля - начала марта. Начало строительства гнезд происходило во 2-3-й декадах марта и начале апреля (16.03-4.04).