6 Состояние репродуктивной сферы сосны обыкновенной в условиях загрязнения промвыбросов различной химической природы
Размеры шишек являются интегральными показателями, отражающими биологические особенности произрастания. Ряд исследователей полагают, что обилие шишек, их морфологические характеристики могут зависеть от степени антропогенного воздействия (Хромова, Романовский, 2002; Аникеев, 2000 и др.).
В ходе исследований не установлено достоверных различий между внутрипопуляционными биометрическими показателями шишек в различных зонах воздействия выбросов различной химической природы.
Морфометрические показатели шишек практически не зависят от степени и природы промвоздействия. Показатели длины в зоне воздействия фторсодержащих промвыбросов на 95 % доверительном уровне существенно ниже только в зоне сильного промвоздействия (tst.=1,98; tфакт..= 2,54), для остальных зон данные различия не существенны (tst.=1,97…3,34; tфакт..= 0,75…1,84). Показатели ширины шишек на 99 % доверительном уровне существенно ниже в зоне слабого воздействия при воздействии фторсодержащих выбросов (tst.=2,6; tфакт.= 2,73). Величины фертильных ярусов существенно не отличаются в зависимости от природы промвыбросов (tst.=1,97…3,34; tфакт.= 0,19…0,79).
В условиях района исследований биометрические показатели шишек сосны обыкновенной подвержены внутрипопуляционной изменчивости, которая находится на уровне выше среднего.
По форме шишек сосны обыкновенной также не выявлено существенных различий в популяционных группах различных зон загрязнения. Шишки, сформированные при щелочном промвоздействии имеют широкую форму, при воздействии кислых выбросов - яйцевидную форму. Значения коэффициентов формы в различных зонах промвоздействия и по годам не имеют существенных различий, как и величины фертильного яруса.
Дополнительно исследовали строение апофиза собранных образцов шишек. По строению поверхности семенной чешуи шишек выделяются три формы: f. plana (с гладкой поверхностью семенной чешуи), f. gibba (с поверхность семенной чешуи в виде пирамидки) и f. reflexa (с поверхностью семенной чешуи в виде крючка, загнутого к основанию шишки). В исследованных популяциях шишек встречаются f. plana - в 80 % случаев при щелочном промвоздействии и 84 % - при кислом; f. gibba 11 % и 12 % соответственно и f. reflexa 9 % и 4 %. Зависимость между формой семенных чешуй от природы и степени воздействия выбросов отмечено не было, что говорит об отсутствии фенотипической реакции сосны на данный фактор.
При увеличении воздействия выбросов различной химической природы отмечается значительное снижение сохранности семязачатков. Гибель большинства семязачатков происходит во 2-й вегетационный период.
Показатели сохранности семязачатков первого вегетационного периода при воздействии фторсодержащих аэрополлютантов несколько ниже сохранности при щелочном воздействии. Различия существенны на 99,9 % доверительном уровне только в зоне умеренного воздействия (tst=3,34; tфакт.= 3,61). В целом, отмечается большее снижение показателей сохранности при фтористом воздействии, чем при щелочном.
Для сохранностей семязачатков второго вегетационного периода характерны те же тенденции для зон сильного и умеренного воздействия. В зоне слабого воздействия сохранность семязачатков при фтористом воздействии несколько увеличивается по сравнению со щелочными выбросами, но различия между зонами недостоверны (tst=1,97…3,34; tфакт.= 0,81). Сохранность семязачатков второго вегетационного периода при щелочном воздействии существенно выше только в зоне сильного промвоздействия.
Общая гаметофитная сохранность при щелочном воздействии несколько выше, чем при фтористом; но данные различия существенны только в зоне сильного промвоздействия (tst=3,36; tфакт.= 4,38).
Большее влияние природа промвыбросов играет при высоких концентрациях (в зонах сильного и умеренного промвоздействия), но мы можем говорить только о тенденциях более мощного влияния фторсодержащих выбросов по сравнению со щелочными на женскую репродуктивную сферу.
Под воздействием аэрополлютантов наиболее сильную трансформацию испытывают мужские генеративные структуры, что проявляется в их аномальном развитии, низком качестве пыльцы и даже стерильности.
Показатели жизнеспособности определялись у 100 пыльцевых зерен в пятикратной повторности каждого модельного дерева. В каждой зоне было обследовано 2500 пыльцевых зерен.
Как при щелочном, так и при фтористом воздействии наименьшее количество проросших пыльцевых зерен наблюдалось в зоне сильного воздействия (рис. 3), наибольшее - в фоновой зоне. Количество непроросших пыльцевых зерен увеличивается с переходом от фоновой зоны к зоне сильного промвоздействия. Различия между зонами существенны на 99,9 % доверительном уровне, кроме зоны слабого воздействия и фоновой, где различие недостоверно.
Рисунок 3 - Общая жизнеспособность пыльцы при действии промвыбросов различной химической природы
Показатели жизнеспособности пыльцевых зерен при сильном и умеренном воздействии фторсодержащих выбросов существенно ниже показателей пыльцы, произрастающей при щелочном воздействии (tst.=1,96…3,29; tфакт.=7,79…3,29).
При воздействии фторидов в зонах сильного и умеренного воздействия отмечаются различные аномалии развития пыльцевых зерен, что свидетельствует о большей агрессивности данных аэрополлютантов. При сильном воздействии щелочных выбросов существенно больше проросших зерен с двойной пыльцевой трубкой и с ветвлениями (tst.=1,96…3,29; tфакт.=1,97…3,59).
В целом более существенное влияние на жизнеспособность пыльцы оказывают промвыбросы в зонах сильного и умеренного воздействия (жизнеспособность уменьшается до 74,4…85,0 % при щелочном воздействии и до 56,6…73,6 % при фтористом). При щелочном воздействии увеличивается доля зерен с аномалиями пыльцевых трубок, а при действии фторсодержащих аэрополлютантов увеличивается доля непроросших зерен (нормального размера и мелких), отмечаются аномалии развития пыльцевых зерен.
Все виды загрязнения оказывают заметное угнетающее воздействие на мужскую репродуктивную сферу сосны обыкновенной. Хотя, в целом, показатели жизнеспособности достаточны - более 55 % при худшем качестве пыльцы и низкой энергии роста пыльцевых трубок.
Выбросы как щелочной так и кислой природы оказывают негативное воздействие на состояние женской и мужской репродуктивных сфер. В целом фторсодержащие выбросы предприятий проявляют большее негативное воздействие по сравнению со щелочными. В зонах сильного воздействия качество половой продукции сосны снижается значительно, что уменьшает эффективность возобновительного процесса сосновых насаждений и диктует необходимость широкого использования лесных культур.
7 Влияние выбросов различной химической природы на биоразнообразие и состояние подроста и подлесочных пород хвойных биогеоценозов
Для изучения возобновления в пределах зон воздействия щелочных поллютантов было заложено: в зоне сильного воздействия - 240 круговых площадок радиусом 1,78 м (2400 м2); умеренного воздействия - 240 (2400 м2), слабого воздействия - 180 (1800 м2); без видимого воздействия - 150 (1500 м2).
Для оценки состояния применен трехбальный индекс благонадежности: 1 - благонадежное возобновление; 2 - сомнительное; 3 - неблагонадежное. Индекс состояния возобновления по породе и по насаждению в целом определялся как средневзвешенная величина.
В условиях щелочного воздействия отмечена тенденция увеличения густоты подроста от зон с меньшим к зонам более сильного воздействия - от 6,43 тыс.шт./га в зоне без видимого воздействия до 10,04 тыс.шт./га в зоне сильного. Это можно объяснить улучшением условий для возобновления, по мере увеличения разреженности крон основного яруса.
В целом среди подроста доминирует крупный - 50,6 %. На долю среднего и мелкого подроста приходится, соответственно 25 и 24,4 %. По своей густоте большая часть подроста исследованных насаждений относится к среднему (67%), редкое возобновление отмечено на 22% территории и густое на 11%. Средняя густота подроста в районе исследования составила 7,48 тыс.шт./га.
Наибольшее б-разнообразие возобновления отмечено в зоне сильного воздействия, что подтверждает усиление разнокачественности среды при воздействии сильного внешнего ослабляющего фактора. В зоне сильного воздействия возобновление имеет средний состав 6,8Е0,9С2,1Кл0,2Д ед. В, в зоне умеренного воздействия - 6,1Е0,3С3,3Кл0,3Д, слабого воздействия - 6Е0,3С3,3Кл0,3Д0,1Я, без видимого воздействия - 5,8Е2,8Кл1,1Д0,3Я.
Средний индекс состояния возобновления исследованной территории - 1,3 и отмечается явная тенденция улучшения его состояния по мере уменьшения гнета промвоздействия - от 1,5 в зоне сильного до 1,1 - в зоне без видимого воздействия. Во всех зонах была отмечена тенденция улучшения благонадежности возобновления с удалением от источника выбросов, которая сохраняется для всех пород.
Встречаемость подроста на учетных площадках в обследованных насаждениях варьирует от 73,3 % в фоновой зоне до 95,8 % в зоне сильного воздействия, что свидетельствует о достаточно равномерном его распределении.
Из пород во всех зонах воздействия загрязнений количественно преобладает ель. Густота её подроста уменьшается со снижением воздействия промвыбросов от 4,37 тыс. шт./га в зоне сильного воздействия до 1,35 тыс.шт./га в зоне фонового. Из твердолиственных пород наибольшее распространение в составе возобновления получил клен (в зоне сильного - 1,58 тыс.шт./га, фонового - 1,1 тыс.шт./га). Участие дуба в составе колеблется от 0,2 единиц в составе (зона сильного воздействия) до 1,1 в фоновой зоне. Максимальное количество дубового подроста отмечается в фоновой зоне (0,5 тыс.шт./га).
Участие соснового подроста не велико и варьирует от 0,3 до 0,9 единиц в составе. Максимальная густота соснового возобновления (1,52 тыс.шт./га) отмечена в зоне умеренного воздействия, что связано с мерами содействия естественному возобновлению. При этом в зоне умеренного воздействия индекс благонадежности 2,1, что несколько хуже, чем в зонах сильного (1,7) и слабого (1,0) воздействия. Подрост сосны встречается единично в зоне слабого воздействия и не отмечен в фоновой зоне.
Рисунок 4 - Количество подроста сосны в разных зонах воздействия щелочных выбросов
Как показало обследование, 99,6 % всего подлеска на исследованной территории является благонадежным (без признаков ослабления). Это свидетельствует о высокой устойчивости подлесочных пород к выбросам щелочного типа.
Среди подлесочных видов 52,1% относятся к категории крупных, 27,2% - средних и 20,8 % - мелких. Преобладание крупного подлеска характерно для всех зон промвоздействия. Подлесок средней густоты (3417…3893 шт./га). Колебания густоты в разных зонах воздействия не существенны (tst.=3,32; tрасч.=2,17).
Рисунок 5 - Распределение подроста сосны по крупности в разных категориях благонадежности в зависимости от степени промвоздействия
Подлесок в зонах различного воздействия промвыбросов имеет отличия по составу:
Зона сильного воздействия - 3,5Р2,2Б1,9Бр0,9Лщ0,9Лип0,4Кул0,1Ивк
Зона умеренного - 4,0Р1,3Кул1,3Б1,1Лип1,0Б0,9Лщ0,2Ивк0,1К 0,1Ябл
Зона слабого - 4,2Р1,9Лщ1,3Б1,0Бр0,8Лип0,7Кул
Зона без воздействия - 2,6Лщ2,0Б2,0Бр1,2Ивк1,2Кул0,6Лип0,5Р
Единично (менее 0,1 ед. состава) в зоне сильного воздействия были отмечены можжевельник, калина, осина и яблоня лесная; в зоне умеренного - осина; в зоне слабого - калина, яблоня лесная; в зоне без воздействия - яблоня лесная.
В целом на территории обследования 30,7 % подлеска представлено рябиной обыкновенной, 17,1 % - березой; 15,5% - лещиной; 15,0 % - бересклетом бородавчатым; 8,6 % крушиной ломкой и 8,5 % липой мелколистной. Общее количество других пород составляет менее 5 %.
Для изучения подроста при действии фторсодержащих выбросов было заложено 630 круговых площадок радиусом 1,78 м. В том числе в зоне сильного воздействия - 90 площадок (900 м2), умеренного воздействия - 120 (1200 м2), слабого воздействия - 210 (2100 м2) и без видимого воздействия - 210 (2100 м2).
Количество возобновления по зонам промышленного воздействия отражает рисунок 6.
Рисунок 6 - Общее количество учтенного подроста в районе воздействия фторсодержащих промвыбросов
На всех детально обследованных участках отмечается редкий подрост, не превышающее 2 тыс.шт./га и его количество в сосняках, в целом, существенно ниже, чем в ельниках.
В сосновых насаждениях возобновление отмечено только в зоне слабого воздействия и фоновой зоне, где оно не превышало 500 шт./га. Отсутствие соснового возобновления в зонах сильного и умеренного воздействия может быть объяснено низкой репродуктивной функцией сосны и созданием благоприятных условий для интенсивного разрастания живого напочвенного покрова и подлеска. Благонадежный подрост в зоне слабого воздействия отсутствовал, а в фоновой зоне не превышал 40%. Из общего количества возобновления 65,7 % относится к категории крупного.