Московский государственный областной университет
Мытищинский филиал МГТУ им. Н.Э. Баумана
Роль дополнительного питания большого черного хвойного усача Monochamus urussovi Fisch. (Coleoрtera, Cerambycidae) в ослаблении пихты сибирской в условиях разреженных популяций
Трофимов В.Н., Липаткин В.А., Трофимова О.В.
Аннотация
Дополнительное питание имаго большого черного хвойного усача в условиях разреженных популяций не является первопричиной ослабления и гибели деревьев. Величина пожелтения крон пихт не отражает активность дополнительного питания жуков. Большинство усыхающих и усохших побегов толщиной до 0,5 мм не имеет следов дополнительного питания жуков. Повреждения веточек в текущем году в большинстве случаев не вызывают характерного покраснения хвои поврежденных побегов и не проявляются визуально. С июня следующего года треть погибших от погрызов побегов не имеет хвои и идентифицируется только при детальном анализе модельных ветвей. Повреждение усачами начинается в нижней части кроны и, по мере ослабления дерева, распространяется выше. Большинство повреждаемых ветвей располагается внутри кроны на расстоянии 1,0 м от ее внешней поверхности. Поэтому визуальная оценка повреждения крон оказывается несколько заниженной даже для открыто расположенных деревьев.
Ключевые слова: большой черный хвойный усач, пихта сибирская, дополнительное питание имаго
Вредоносность дополнительного питания имаго большого черного хвойного усача (БХЧУ) корой тонких веточек пихты с обгрызанием хвоинок подробно описана в отечественной литературе [1-11]. А.С. Исаев с соавторами [5, 6] считает, что дополнительное питание является ключевым звеном массового размножения усача в повышенно-плотных популяциях этого вредителя, приуроченных к определенным возрастным категориям пихтовых древостоев (спелые и перестойные насаждения), произрастающих в наиболее благоприятных для усача ландшафтно-экологических условиях. При этом приводятся граничные значения плотности погрызов на 1 пог. м ветвей, при которых дерево переходит из одной категории состояния в другую вплоть до его гибели [5]. Позднее те же авторы видят причину гибели деревьев не только в величине плотности погрызов, но и в заражении ветвей паразитическим грибом-симбионтом усача Ceratocystis sp. (сем. Ophiostomatactae) при дополнительном питании жуков [6]. Гриб вызывает покраснение и усыхание побегов ("рыжик") выше погрыза, способствуя ослаблению дерева. В.П. Ветрова с соавторами [2] считают заражение части деревьев грибом Ceratocystis sp., визуально заметное по "рыжикам", необходимым условием устойчивого существования популяции усача.
Задачей нашей работы было выяснить, насколько оценки повреждаемости крон в разреженных популяциях усача, развивающихся, преимущественно, за счет естественного отпада деревьев, визуально и количественно отличаются от таковых в повышенно-плотных популяциях.
Материал и методика
Работа выполнена в пихтовых древостоях Нижнего Приангарья (Кулаковское лесничество Усть-Ангарского лесхоза). Насаждения представлены ослабленными пихтарниками хвощево-зеленомощными состава 8Пх 1Е 1Б. Средний возраст насаждений - 120 лет с встречаемостью отдельных деревьев с 3-го по 8-ой класс возраста, полнота - 0,7-0,9, бонитет - III,5. Доля участия пихты не менее 0,7, ежегодный отпад не превышал 1,5% по запасу и соответствовал нормальному. Учет повреждений усачами проведен на 15 модельных деревьях, относящихся к пяти категориям состояния: без признаков ослабления, ослабленные, сильно ослабленные, отмирающие и свежий сухостой - по три модельных дерева для каждой категории. Измерению подлежали диаметр и высота дерева, протяженность кроны, диаметр и протяженность каждой срезанной ветви, число на них точек роста. За основу была взята модернизированная нами методика А.С. Исаева с соавторами [5] и методика учета ксилофагов одного из авторов статьи [12]. При учете погрызов усача выделяли три группы ветвей по диаметру основания: 1 - более 1 см, 2 - 0,5-1,0 см и 3 - менее 0,5 см. По времени нанесения погрызы подразделяли на свежие, прошлогодние и старые. Кроме того, проводили учет веточек, усыхающих без погрызов. Протяженность кроны каждого дерева делили на 5 равных частей, в центре каждой части выделяли отрезок длиной 0,5 м, на котором срезали и подвергали анализу все ветви первого порядка. Учеты погрызов на каждой ветви первого порядка и находящихся на ней ветвей второго и третьего порядков проводили слоями по 0,5 м: 1 слой - ветви, попавшие в пространство 0-0,5 м от ствола; 2 слой - ветви в 0,51-1,0 м от ствола; 3 слой - ветви в 1,01-1,5 м от ствола; 4 слой - ветви в 1,51-2,0 м от ствола; 5 слой - ветви в 2,01-2,5 м от ствола; 6 слой - ветви в 2,51-3,0 м от ствола; 7 слой - ветви в 3,01-3,5 м от ствола. Число слоев могло быть от 1 до 6, в зависимости от части кроны.
Количество повреждений на одном дереве вычисляли по формуле:
где: Nb - количество или площадь погрызов (свежих, прошлогодних или старых) на дереве;
H - протяженность кроны, м;
h - число частей кроны, h=5;
k - длина отрезка ствола с анализируемыми ветвями первого порядка, k = 0,5м;
xk - количество или площадь погрызов (свежих, прошлогодних или старых) на ветвях, срезанных на k-ом отрезке ствола длиной 0,5 м.
Результаты
Ослабление насаждений происходит из-за повреждения корней и стволов корневой губкой (57% обследованных деревьев), ржавчинным раком (7% деревьев) и антропогенными факторами. Основная масса повреждаемых усачами деревьев приходится на первые три категории состояния (табл. 1).
Таблица 1. Распределение деревьев по категориям состояния в 120-летних пихтовых древостоях, %
|
Доля деревьев по категориям состояния, % |
В том числе заселено или отработано ксилофагами, % |
||||||
|
I |
II |
III |
IV |
V |
VI |
||
|
36,8 |
26,4 |
14,2 |
4,4 |
2,2 |
16,0 |
22,6 |
Дополнительное питание усача наблюдали на деревьях всех категорий состояния. При этом внешним признаком повреждения крон считается покраснение хвои на поврежденных и усыхающих побегах [1, 5-7]. Однако проведенный нами специальный анализ 1827 побегов с покрасневшей хвоей на деревьях различных категорий состояния показал, что у деревьев I-III категорий состояния большинство усыхающих и усохших побегов толщиной до 0,5 мм (53,1-93,4 %) не имели следов дополнительного питания жуков (погрызов). На деревьях IV категории не имели погрызов 22…30 % усохших побегов. Поэтому, по нашему мнению, в условиях разреженных популяций большого черного хвойного усача не следует отождествлять размер пожелтения крон с активностью его дополнительного питания.
С другой стороны, погрызы усача текущего года к концу августа в большинстве случаев (76,4%) не вызывали характерного покраснения или пожелтения хвои поврежденных побегов, не проявлялись визуально на поврежденных побегах диаметром более 6 и 7 мм. С июня следующего года треть погибших от погрызов побегов (29,9%) уже не имела хвои и идентифицировалась только при детальном анализе модельных ветвей.
Средние длина и площадь одного погрыза равны 2,14 см и 1,97 см2, соответственно (табл. 2 и 3). Преобладали короткие погрызы длиной 0,5…2,5 см и площадью 0,7…2,1 см 2, расположенные с верхней (55,0%) и нижней (37,8%) стороны веточек диаметром 3…6 мм (табл. 4). Большинство погрызов представляло собой полоску шириной 5 мм прямоугольной формы, окольцовывающие ветку погрызы встречались намного реже (7,2%), винтовых погрызов не наблюдали.
Таблица 2. Распределение погрызов усачей по длине, %
|
Длина погрыза, см |
0,5 |
1,5 |
2,5 |
3,5 |
4,5 |
5,5 |
6,5 |
7,5 |
8,5 |
9,5 |
10,5 |
11,5 |
12,5 |
|
|
Доля, % |
27,5 |
31,0 |
20,4 |
8,6 |
5,4 |
2,6 |
1,4 |
0,9 |
0,7 |
0,5 |
0,4 |
0,3 |
0,3 |
Таблица 3. Распределение повреждений усачами по площади погрыза, %
|
Площадь одного погрыза, см 2 (Х) |
0,3 |
0,7 |
1,4 |
2,1 |
2,8 |
3,5 |
4,2 |
4,9 |
5,6 |
6,3 |
7,0 |
7,7 |
8,4 |
9,1 |
|
|
Доля, % |
4,9 |
31,7 |
22,4 |
16,7 |
7,2 |
5,7 |
3,6 |
1,6 |
1,2 |
1,1 |
1,4 |
0,8 |
1,1 |
0,6 |
Таблица 4. Распределение погрызов усачей по диаметрам поврежденных ветвей, %
|
Диаметр ветви, мм |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
|
|
Доля ветвей, % |
5,5 |
26,2 |
15,0 |
14,8 |
11,5 |
6,7 |
5,9 |
4,2 |
3,1 |
2,6 |
2,4 |
1,3 |
0,8 |
|
|
Усохло ветвей, % |
5,1 |
23,7 |
12,1 |
9,9 |
4,5 |
5,4 |
0,6 |
0,6 |
- |
- |
- |
- |
- |
В результате погрызов погибло 61,2% поврежденных побегов, основная часть погибших побегов (75,8%) приходится на ветви с диаметром до 6 мм.
Детальный анализ модельных деревьев показал, что повреждение усачами начинается в нижней части кроны, и, по мере ослабления дерева, распространяется выше. Наиболее поврежденной оказывается внутренняя часть кроны, расположенная на расстоянии 1,0 м от ее внешней части (табл. 5). В результате визуальная оценка повреждения крон оказывается несколько заниженной даже для открыто расположенных деревьев.
Таблица 5. Среднее число погрызов усачей (числитель) и площадь одного погрыза (знаменатель) на 1-метровую ветвь (на 1 пог. м) 1-го порядка в кронах пихт III категории состояния деревьев
|
Часть |
Расстояние от ствола, м |
Среднее |
||||||||
|
кроны |
0-0,5 |
0,51-1,0 |
1,01-1,5 |
1,51-2,0 |
2,01-2,5 |
2,51-3,0 |
3,01-3,5 |
3,51-4,0 |
||
|
L5 верх |
0,36 1,06 |
*Без погрызов |
- |
- |
- |
- |
0,36 1,06 |
|||
|
L4 |
1,43 1,34 |
0,81 1,60 |
0,13 1,15 |
Без погрызов |
0,79 1,36 |
|||||
|
L3 |
1,37 1,38 |
1,45 1,94 |
4,10 2,26 |
0,97 1,75 |
0,66 1,38 |
Без погрызов |
1,71 1,72 |
|||
|
L2 |
1,50 1,10 |
2,00 1,62 |
4,33 2,15 |
7,89 3,27 |
4,72 2,19 |
0,67 1,20 |
Без погрызов |
3,51 1,92 |
||
|
L1 низ |
1,36 1,51 |
3,29 1,40 |
5,00 2,51 |
5,24 2,21 |
7,50 3,36 |
3,80 2,96 |
0,74 2,10 |
Без погрызов |
3,84 2,29 |
Примечание: * - окончания ветвей без погрызов
Дать сравнительные оценки поврежденности крон таким способом оценки, как "количество погрызов на 1 пог. м ветвей первого порядка" [5, 6], представляло определенные затруднения, поскольку анализу подлежали ветви первого, второго и третьего порядков, расположенные в различных частях крон. Для пересчетов была составлена специальная таблица 6 на основании сплошного анализа крон 6 модельных деревьев.
Таблица 6. Строение крон пихты сибирской 90-120 лет в насаждениях III бонитета с полнотой 0,6
|
Категория состояния |
Сумма ветвей 2-го и 3-го порядков в 1-метровой ветви 1-го порядка по длине и количеству |
Сумма ветвей 3-го порядка в 1-метровой ветви 2-го порядка, шт. / |
||||
|
по длине, м / % |
по количество, шт. % |
|||||
|
2-го порядка |
3-го порядка |
2-го порядка |
3-го порядка |
|||
|
I-II |
2.68 / 100 |
7.27 / 100 |
6.23 / 100 |
102.4 / 100 |
16.4 / 100 |
|
|
III |
1.82 / 68 |
4.21 / 58 |
4.23 / 68 |
59.3 / 60 |
13,8 / 85 |
|
|
IV-V |
1.27 / 47 |
1.92 / 26 |
2.95 / 47 |
27.0 / 26 |
9.2 / 55 |
Погрызы усачами присутствуют на деревьях всех категорий состояния и во всех частях крон, однако для первых двух категорий причиняемый вред представляется незначительным (табл. 7). На сильно ослабленных деревьях третьей категории состояния существенно возрастают как количество погрызов, приходящееся на 1 пог. м ветвей I-го порядка, так и общее число погрызов на дереве. С IV-ой категории состояния, когда начинаются попытки заселения усачами деревьев, интенсивность повреждения ветвей резко возрастает, заметное количество погрызов начинает появляться в средней и верхней частях крон, среднее число повреждений на 1 пог. м ветвей I-го порядка и общее число погрызов возрастают втрое.
Таблица 7. Среднее суммарное число погрызов усачей (свежих, прошлогодних и старых) в кронах деревьев различных категорий состояния
|
Категория состояния |
На 1 пог. м ветвей I-го порядка, шт. / пог. м |
Всего на дереве |
||||||
|
По частям кроны |
Среднее |
|||||||
|
I |
II |
III |
IV |
V |
||||
|
I |
1,17 |
0,74 |
0,36 |
0,11 |
0 |
0,49±0,14 |
96±26,8 |
|
|
II |
2,01 |
2,35 |
0,75 |
0,33 |
0,20 |
0,82±0,24 |
183±43,3 |
|
|
III |
3,56 |
4,02 |
1,71 |
0,79 |
0,46 |
1,50±0,41 |
408±70,6 |
|
|
IV |
6,47 |
6,67 |
3,46 |
1,23 |
1,06 |
3,98±0,38 |
1120±89 |
|
|
V |
7,67 |
10,7 |
6,65 |
7,87 |
1,09 |
7,03±0,73 |
2995±422 |