Дальнейшее развитие ПФП и открытие 7-и генетико-физиологических систем, де-факто повышающих урожаи новых сортов, породили принцип разнонаправленной («ортогональной») идентификации (ПРИ) [21], что позволило, во-первых, быстро (без смены поколений) идентифицировать плюсовые генетические вклады каждой из семи генетико-физиологических систем (ГФС) в продуктивность любой особи, во-вторых, отказаться от традиционных низко эффективных визуальных отборов по фенотипическим значениям признаков, (что делали и делают все селекционеры мира уже в течение многих сотен лет) и, в третьих, использовать величины признаков продуктивности в качестве специальных двумерных координат, в которых все «шумы» (экологический, конкурентный генотипический и конкурентный экологический) сдвигают точку сорта по положительной линии регрессии, а ценный плюсовой сдвиг ГФС, напр. аттракции, - по отрицательной (эффект «ортогональности»). При этом ценный вклад в урожай любой ГФС «очищается» от маскирующих эффектов всех шумов и проявляется (и измеряется) с абсолютной точностью. ПФП и ПРИ при отборах в лесной селекции оценивают в лесных популяциях генотип любого отдельного дерева за 3-4 мин., тогда как при оценке по семенному потомству отобранных по фенотипам «плюсовых» деревьев - необходимо ждать 10-20 лет.
Проблема 2 . Необходимость устранения больших ошибок методов визуальных индивидуальных отборов (даже с использованием ПФП и ПРИ) в нетипичные годы для конкретной зоны селекции. Селекционер испытывает в коллекционном питомнике коллекцию исходных сортов для селекции в своей зоне минимум 3 года, подбирая, по его мнению, лучших родителей. На 4-й год он высевает в питомнике гибридизации этих родителей, скрещивает их и получает семена гибридного поколения F1 . На 5-й год он высевает семена F1 в питомнике отборов и производит визуальные отборы лучших фенотипов. Но если год отборов выдался нетипичным для данной зоны селекции, то лучшую продуктивность проявят другие генотипы, которые не дадут в типичные годы максимального урожая. Отобрав их в нетипичный год, селекционер совершит большую ошибку, поскольку в типичный год отобранные генотипы «просядут», а имеющиеся в популяции лучшие генотипы для типичного года - в основном (после отборов в нетипичный год) будут потеряны, поскольку невозможно весь материал всех семей F2 пересевать в F3, F4 и т.д. В итоге 5 лет напряженной работы селекционера часто пропадают впустую [4, С. 111]. Именно отборы в нетипичные годы приводят к тому, что сорт, созданный в одной географической точке, после испытания в системе Госсортосети районируется за сотни (и даже тысячи) км от места его выведения. Так в наши дни в Ленинградской области районирован сорт Красноуфимская 100, созданный на Урале; в Липецкой области возделывали сорта из Одессы; на казахстанской целине и в Западной Сибири высевали Саратовскую 29, созданную в Саратове; сорт Харьковская 46 оккупировал Алтай, но не Харьковщину; шведский сорт Ранг в 70-е годы занимал огромные площади в Тюменской и Омской областях. Это говорит о низкой разрешающей способности методов традиционной полевой селекции. Ситуация в полевой селекции сегодня подобна той, что была в прыжках с шестом: когда спортсмены прыгали в бамбуковыми шестами, мировой рекорд был на уровне 4-х метров. Новые химические технологии создали фиберглассовые шесты, и мировой рекорд сразу поднялся до 6 м.
Это узкое место можно убрать, если проводить отборы в F2 и последующих поколениях в Селекционном фитотроне, в котором поворотами рукояток можно легко создавать типичные динамики лим-факторов для любой зоны селекции на Земле.
Проблема 3. Отсутствие технологий селекции на гомеостаз урожая (на повышение «пластичности» сорта) в ряду лет в одной географической точке или в один год в разных точках. До создания ТЭГОКП природа гомеостаза урожая (пластичности сорта) была неизвестна. Селекцию на повышение гомеостаза урожая вели методом проб и ошибок (методом «тыка») с огромными затратами времени и средств. ТЭГОКП расшифровала ранее неизвестный эко лого-генетический механизм гомеостаза урожая (пластичности сорта [4, С.172] и позволила создать приоритетную технологию селекционного повышения пластичности новых сортов [22].
Проблема 4. Отсутствие технологий селекции на повышение засухоустойчивости новых сортов. Ежегодно экономика РФ теряет 7-8 млрд. руб. из-за недостаточной засухоустойчивости сортов зерновых и зернобобовых культур. То же самое происходит и в других странах. Так в Австралии в 2003 г. производство пшеницы из-за засухи сократилось с 24 до 9 млн. тонн, или на 62,5%. Традиционные методы селекции - парные, диаллельные и другие схемы скрещиваний и визуальные отборы на фоне засухи - не способны повысить наследственную засухоустойчивость, вклад в которую вносят минимум 22 компонентных признака, каждый из которых детерминируется числом генов от 10 до 9 000 [23]. Созданный в рамках ТЭГОКП приоритетный фенотайпинг позволил создать новую неканоническую высокую технологию наследственного повышения засухоустойчивости в Селекционном фитотроне [23].
Проблема 5. Отсутствие эффективных технологий селекции на повышение холодостойкости и жаростойкости новых сортов. Приоритетный фено- тайпинг, вышедший из ТЭГОКП, позволил создать новую инновационную технологию селекции для наследственного повышения холодо- и жаростойкости новых сортов при селекции в Селекционном фитотроне, последовательно повышая устойчивости для каждой фазы онтогенеза (напр. у пшеницы - 12 фаз онтогенеза), [25].
Проблема 6. Отсутствие технологий преодоления нежелательных отрицательных генотипических корреляций между экономически важными свойствами и проблемы прогноза положительных генотипических корреляций между легко наблюдаемым признаком и трудно регистрируемым невидимым признаком. ТЭГОКП впервые выяснила эколого-генетические механизмы сдвигов знаков и величин генотипических корреляций в разных средах и создала методы прогноза их изменений от среды к среде [26].
Проблема 7. Отсутствие знаний о природе трансгрессий, их прогнозов и надежных алгоритмов подбора родительских пар для получения трансгрессий по продуктивности и урожаю. Трансгрессии - главный рычаг повышения урожаев у растений самоопылителей. Во многих учебниках генетики излагается комбинаторно-генетическая гипотеза природы трансгрессий: ААвв х ааВВ = ААВВ (в случае направленного доминирования генотип ААВВ будет превышать по продуктивности лучший родительский сорт). ТЭГОКП отвергла эту гипотезу, не позволяющую селекционеру прогнозировать возникновение трансгрессий в F2 , расшифровала эколого-генетическую природу трансгрессий, создала методы прогноза трансгрессий и технологии подбора родительских сортов для скрещивания [26], что позволяет сократить ежегодные объемы скрещиваний каждым селекцентром (а их обычно 1000 и более) - до 5-10 кроссов. Сейчас в РФ около 40 селекцентров, так что сокращение объемов скрещиваний в 100 и более раз существенно снизит затраты и поднимет эффективность селекции на повышение урожаев.
Проблема 8. Отсутствие знаний о природе гетерозиса у перекрестников и самоопылителей и задача создания новых алгоритмов подбора пар в селекции на гетерозис. ТЭГОКП подтвердила мнение Ю.Н. Иванова: «Гетерозис - явление, не имеющее под собой генетической теории. Оно скорее физиологическое, чем генетическое. Ни одна красивая генетическая теория гетерозиса не уцелела;ожидания эффекта гетерозиса у гибридов катастрофически лопались, но это замалчивалось» [2, С. 367]. ТЭГОКП расшифровала эпигенетический (эколого-генетический) механизм экологически зависимого гетерозиса, создала инновационную технологию его прогнозирования и экспериментально доказала возможность получения гетерозисного эффекта по продуктивности у яровой пшеницы - более 100% от лучшего родителя [27,28]. Это позволяет на базе этого нового знания вернуться к проблеме создания высокоурожайной гибридной пшеницы.
Проблема 9. Отсутствие знаний о природе важнейшего для селекции явления - взаимодействия «генотип-среда» (ВГС). ВГС - это смена рангов продуктивности в наборе сортов, выращиваемых в разных средах (в разные годы в одной географической точке, или в один год в разных точках). В период с 1905 по 1918 гг. К. Пирсон, С. Спирмен и Р. Фишер [29,30,31] предложили количественные методы («линейки») для измерения эффектов ВГС
- коэффициент ранговой корреляции и двухфакторный дисперсионный анализ, которые с успехом применяются и поныне. Однако природа ВГС была неизвестна до 2010 г, и, что очень интересно, ни одна из ветвей традиционной генетики (менделев- ская, биометрическая и молекулярная) с 1918 по 2010 г. не выдвинула ни одной гипотезы о природе феномена ВГС. Из ТЭГОКП вышла гипотеза об эколого-генетической природе ВГС, она была экспериментально подтверждена, так что сегодня природа ВГС полностью расшифрована. Это позволяет прогнозировать эффекты ВГС для любых сред, а при интродукции генотипа в новые условия среды
- заранее знать «портрет» данного генотипа (сорта) в новой среде, до его экспериментального переноса в новую среду[32].
Проблема10. Отсутствие методов точной оценки эколого-генетического потенциала повышения урожая при скрещивании конкретного набора сортов по диаллельной схеме. На основе ТЭГОКП, используя огромный банк данных (программы ДИАС) замеров признаков продуктивности (около 5 млн. значений), созданы инновационные алгоритмы количественной оценки возможного наследственного превышения урожая будущего сорта над урожаем лучшего сорта из взятого набора сортов для любых географических точек [4, С.189- 199].
Проблема 11. Необходимость нового знания всех возможных «рычагов» повышения урожая в процессе селекции. ТЭГОКП показала, что существуют 4 главных рычага повышения урожая новых сортов [33]: 1) типизация динамики лим-факторов среды для каждой зоны селекции, для того чтобы потом воспроизводить типичные динамики типичных лет в Селекционном фитотроне; 2) точная идентификация генотипов при отборах на фоне типичной динамики лим-факторов. (Существует альтернатива: либо, при селекции в поле, ждать прихода типичного года и не вести отборы в нетипичные годы, утопая в огромных объемах семей второго, третьего и др. поколений, либо создавать в Селекционном фитотроне динамики лим-факторов типичных лет для любой географической точки и проводить отборы в фитотроне); 3) «введение» путем скрещиваний в критические фазы онтогенеза конкретного сорта - генетических систем устойчивости к стрессорам («фазовая селекция»). Этот рычаг способен поднять урожаи на 20-30%; 4) снятие генетических лимитов в суточной динамике физиологических процессов. Так продление нормальной «работы» физиологических систем на 2 часа в сутки даст за 100 дней вегетации прибавку биомассы, которую дает более позднеспелый (на 9 суток) сорт, т.е. 20-30%. Суммарно возможное эколого-генетическое повышение урожаев яровой пшеницы в Западной Сибири - 50-70%; в Европейской части РФ - 60-80%. Взять этот потенциал можно только с помощью Селекционного фитотрона [33].
Проблема 12. Отсутствие технологий быстрой (без смены поколений) оценки генетической (аддитивной) дисперсии признаков продуктивности. Применение в селекционных технологиях ПФП и ПРИ позволяет очень точно оценивать генотипическую дисперсию признаков продуктивности, однако, эта дисперсия имеет сложную природу: в нее входят эффекты межаллельных взаимодействий в локусах (доминирование и сверхдоминирование), эффекты межлокусных взаимодействий (парные эпистазы - комплементарный и дупликатный) и мультилокусные эпистазы. Генетическую (аддитивную) дисперсию порождает изменчивость только аддитивных вкладов генов. Поскольку генетическое улучшение самоопылителей происходит только за счет накопления плюсовых аддитивных генов, то селекционеру необходимо знать не только генотипическую дисперсию, но гораздо более важную для него - генетическую (аддитивную). До появления ТЭГОКП аддитивную дисперсию оценивали либо по корреляции «родитель-потомок», либо по корреляции родственников (сибы и полусибы). Эти оценки требую смены поколений, т.е. больших затрат времени, и при этом нельзя прогнозировать уровень возможного генетического повышения продуктивности у будущего сорта. ТЭГОКП предложила принцип быстрой оценки (без смены поколений) аддитивной дисперсии по степени «симилярности» реагирования родительских генотипов в экологическом градиенте [34], что позволило делать количественные прогнозы прибавок продуктивности у будущего сорта.
Проблема 13. Отсутствие теории построения оптимальных селекционных индексов для разных динамик лимитирующих факторов в разных зонах селекции. Ю.А. Филипченко [35, С. 38-39] подчеркивал: «На основании своего опыта я должен предостеречь всех изучающих наследование количественных признаков от пользования индексами - если не совершенно, то в громадном большинстве случаев. Только в очень немногих случаях метод индексов дает нечто большее, чем пользование одними абсолютными величинами... В громадном же большинстве случаев пренебрежение абсолютными величинами при выяснении хода наследования может вызвать только путаницу и ошибки».
Однако физиологи растений изучают только количественные признаки (генетики еще и качественные), при этом только в виде индексов. Интенсивность фотосинтеза или транспирации в абсолютном значении не имеют никакого смысла (в отличие от «массы колоса» или «числа колосков в колосе»). Физиологи рассчитывают эти интенсивности на клетку, на единицу площади листа, на единицу массы листа (сырой или сухой), на число хло- ропластов и т.п. Но отношение двух признаков - это и есть индекс, значит использование индексов в физиологии растений - обычная и повсеместная процедура. Почему же индексы при изучении генетики количественных признаков приводят к «путанице и ошибкам», а индексы тех же количественных, но физиологических, признаков имеют повсеместное распространение, более того, без них вообще невозможно изучать физиологические процессы?
Из ТЭГОКП вышла новая теория селекционных индексов (НТСИ) [36, 37], которая увязала информативность индексов с лим-факторами внешней среды. Так, отбор по «индексу аттракции» - (отношению массы колоса к массе соломины главного стебля одного растения) при селекции пшеницы в Северной Индии (на фоне полива, оптимального минерального питания, оптимальной температуры и освещенности) будет отражать генетические различия растений по качеству ГФС аттракции, и отбор по этому индексу даст новый сорт с наилучшими системами аттракции. Но если мы будем вести отборы по этому же индексу в Саратове (на фоне засухи), то у генотипа, имеющего лучшие гены засухоустойчивости, параллельно увеличатся и «масса колоса» и «масса соломины», т.е. «индекс аттракции» останется неизменным. Отбор по этому индексу в Саратове приведет к потере самых ценных засухоустойчивых генотипов. В Саратове надо вести отборы по признаку -«максимальная общая сухая биомасса растения на фоне средней оводнен- ности листьев и стебля». НТСИ показала, что в одной среде конкретный селекционный индекс может давать прекрасные селекционные результаты, а в другой - приводить к потерям наиболее ценных генотипов. НТСИ предложила конкретные индексы для конкретных сред с четким прогнозом успешности селекции на продуктивность и урожай.