Статья: Реакция пигментной и антиоксидантной систем растений на загрязнение окружающей среды г. Калининграда выбросами автотранспорта

У древесных растений липы сердцевидной и ели обыкновенной наибольшее накопление кадмия наблюдалось в коре: у сосны содержание кадмия в среднем было выше на 25%, у липы - на 45% по сравнению с его содержанием в листьях и хвое данных растений.

Рис. 1. Концентрация ионов кадмия в исследуемых растениях фонового (К) и экспериментальных участков (ИУ1-ИУ6) с различным уровнем атмотехногенного загрязнения.

Данные представлены в виде средних арифметических значений и их стандартных ошибок. Фоновое содержание кадмия в листьях подорожника было выше в 2,3 раза по сравнению с его содержанием в растениях одуванчика. Содержание кадмия в листьях одуванчика составило 0,15 ± 0,01 мг/кг, в листьях подорожника - 0,35 ± 0,03 мг/кг. В городской черте растения подорожника накапливали кадмий в меньшей степени, чем растения одуванчика, но содержали более высокий уровень Сd. В листьях одуванчика его содержание составило 0,65 ± 0,04 мг/кг, в листьях подорожника - 0,94 ± 0,06 мг/кг.

Установлено, что загрязнение пробных участков газообразными автомобильными поллютантами оказывает влияние на пигментную систему древесных и травянистых растений. С ростом атмотехногенного загрязнения на пробных участках в исследуемых растениях наблюдалось уменьшение содержания общего фонда зеленых пигментов по сравнению с фоновыми условиями. В листьях липы на участке с максимальным уровнем загрязнения атмосферного воздуха отработанными газами (39,6 мг/м3) содержание хлорофилла а и b было ниже в 2 и 3,7 раза, в хвое ели - в 1,5 и 1,9 раза, в листьях одуванчика - в 1,3 и 1,8 раза, в листьях подорожника - в 1,4 и 1,5 раза по сравнению с контролем соответственно (табл. 2). При этом в растениях наблюдалось снижение уровня хлорофилла b в большей степени, чем хлорофилла а, о чем свидетельствует соотношение спектральных форм зеленых пигментов. В условиях максимального загрязнения (ИУ2) в листьях липы a/b увеличилось на 90%, в листьях одуванчика и хвое ели - в среднем на 30%, в листьях подорожника показатель a/b не имел достоверных различий по сравнению с фоном. Кроме этого, на данном участке в растительных тканях, за исключением липы, наблюдалось снижение величины отношения суммы зеленых пигментов к сумме желтых на 13-80%.

Таблица 2 Содержание пластидных пигментов в растениях фонового и экспериментальных участков с различным уровнем атмотехногенного загрязнения

* Статистически значимые различия по содержанию пигментов между фоном и загрязненными участками (р ? 0,05).

В работе оценивались уровень некоторых антиоксидантов - биохимических маркеров стрессового состояния растений - и их суммарная антиоксидантная активность. В качестве таких маркеров использовали каротиноиды и антоциановые пигменты. Показано, что с увеличением степени загрязнения атмосферы пробных участков содержание антоцианов в исследуемых растениях увеличивалось. В условиях максимального загрязнения автомобильными выхлопами (ИУ2) уровень антоцианов был выше фонового: в хвое ели и листьях липы - в 2,2 и 8,9 раза, в листьях одуванчика и подорожника - в 4,2 и 4 раза соответственно (рис. 2). В накоплении каротиноидов у исследуемых растений выявлена видоспецифичность: в аналогичных условиях (ИУ2) в хвое ели и листьях липы их содержание уменьшалось в 1,5 и 3,2 раза, в растениях подорожника изменялось незначительно, а в листьях одуванчика лекарственного их уровень был выше в 1,23 раза по сравнению с контрольным (см. табл. 2).

Рис. 2. Содержание антоцианов в исследуемых растениях фонового (К) и экспериментальных участков (ИУ1-ИУ6) с различным уровнем атмотехногенного загрязнения

Оценка суммарной антиоксидантной активности растений городской среды в условиях атмотехногенного загрязнения показала, что содержание водорастворимых антиоксидантов снижалось с увеличением интенсивности движения автотранспорта и ростом уровня загрязнения атмосферного воздуха отработанными газами. В условиях минимальных антропогенных нагрузок со стороны автодорожной геотехнической системы уровень водорастворимых антиоксидантов был значительно выше антиоксидантного статуса растений городских фитоценозов. В условиях максимального загрязнения автомобильными выхлопами (ИУ2) антиоксидантный статус в исследуемых растениях был ниже фонового в хвое ели и листьях липы в 7,4-7,8 раза, в листьях одуванчика - в 4,8, в листьях подорожника - в 6,3 раза (рис. 3).

Как показывают результаты наших исследований, уровень загрязнения воздуха в г. Калининграде характеризуется высоким содержанием в нем основных поллютантов, неблагоприятно влияющих на здоровье человека. На сегодняшний день самым значительным источником загрязнения воздушного бассейна и негативного влияния на окружающую среду, в том числе на почву и зеленые насаждения, является автотранспорт, обладающий низкими эксплуатационно-техническими характеристиками. Калининград по этому показателю входит в список городов, где выбросы автотранспорта превышают более 50 тыс. т/год [8].

Рис. 3. Содержание водорастворимых антиоксидантов в исследуемых растениях фонового (К) и экспериментальных участков (ИУ1-ИУ6) с различным уровнем атмотехногенного загрязнения

Деревья, кустарники и травянистые растения разделительных полос транспортных магистралей и прилегающие к дорогам участки находятся под совокупным влиянием промышленных и транспортных эмиссий, повышенных рекреационных нагрузок в местах нерегулируемых переходов, применения антигололедных средств [15]. Оценка исследуемых растений, произрастающих вблизи транспортных магистралей г. Калининграда, свидетельствует о различном их состоянии, которое определяется как факторами воздействия выбросов, так и уровнем подготовки городских почвогрунтов, устойчивостью зеленых насаждений. Вследствие повышенных выбросов автотранспорта фиксируются побурение листовых пластинок, разреженность крон, более раннее пожелтение и опадание листвы деревьев, снижение декоративных качеств в целом. Комплексное загрязнение почв транспортных магистралей тяжелыми металлами, нефтепродуктами, пестицидами, антигололедными средствами и т.п., изменение физических параметров почв (плотности, аэрации, водоудерживающей способности), влияние вибрации, электрических и магнитных полей отрицательно сказываются на состоянии древесных и травянистых растений.

Проведенные нами исследования показывают, что высокий уровень загрязнения автомобильными поллютантами способствует снижению процессов накопления фотосинтетических пигментов, изменяет соотношение их спектральных форм в исследуемых растениях ели обыкновенной, липы сердцевидной, одуванчика лекарственного и подорожника большого. Поллютанты способствуют ослаблению процессов накопления хлорофилла b в большей степени, чем хлорофилла а, увеличивают соотношение a / b (в листьях подорожника показатель a / b не имел достоверных различий по сравнению с фоном). В растительных тканях, за исключением липы, показано снижение величины отношения суммы зеленых пигментов к сумме желтых (13-80%). Сходный характер реакции пигментной системы древесных растений на атмотехногенное загрязнение отмечен ранее в ряде работ [5, 16, 17], в которых также отмечается, что высокий уровень поллютантов вызывает торможение и разрушение фотосинтетических пигментов и только при слабом неповреждающем влиянии наблюдается стимуляция их новообразования. Согласно принципу множественности адаптаций она реализуется тем эффективнее, чем больше имеется первичных приспособительных реакций [18]. Однако, как показали наши исследования, их одновременное включение ограничивается в условиях атмосферного загрязнения энергетическими возможностями растений. Снижение накопления фотосинтетических пигментов и их деструкция, несомненно, приводят к изменению активности фотосинтетического аппарата, скорости накопления ассимилятов и вследствие этого - к снижению содержания водорастворимых антиоксидантов. Снижение антиоксидантного статуса растений в конечном итоге отражается на их росте и продуктивности и может привести к ранней гибели растительного организма.

В отличие от хлорофиллов и водорастворимых антиоксидантов антоцианы реагируют на атмотехногенное загрязнение иначе. С увеличением степени загрязнения атмосферы их уровень в исследуемых растениях увеличивается. Активация их биосинтеза может быть вызвана накоплением метаболитов фотолиза (супероксидный радикал, перекись водорода и синглетный кислород) вследствие действия различных фотосенсибилизаторов, например рибофлавина или его дериватов, уровень которых возрастает под действием поллютантов [19].

Флавоноид-пероксидазная система, локализованная в вакуолях клеток, может оказывать существенную помощь в защите клетки от окислительного стресса. В отличие от других активных видов кислорода перекись водорода стабильна. Несмотря на относительно слабую токсичность и даже пользу в нейтрализации вирусов и бактерий, в присутствии супероксидного радикала (O-2 ) перекись индуцирует образование высокореактивного гидроксильного радикала. Таким образом, нейтрализация Н2О2 антоциановыми пигментами позволяет избежать сильного окислительного стресса, возникающего в результате действия атмосферных поллютантов. Способность антоцианов разрушать супероксидный радикал по типу флавонолов (наличие свободных гидроксильных групп определяет реакционную способность) позволяет им функционировать как эндогенным антиоксидантам, уменьшающим кислородно-радикальную токсичность, дополнять или компенсировать недостаток таких эндогенных антиоксидантов, как глютатион, флавонолы или аскорбат [6], выступая в качестве донора электронов для пероксидазной реакции [20]. Кроме этого, уровень антоциановых пигментов может использоваться в качестве индикатора или для определения уровня O-2 и активности супероксиддисмутазы (СОД) [20].

Одним из наиболее токсичных загрязнителей окружающей среды является кадмий [21]. Для кадмия характерны высокая подвижность в почвенном растворе и быстрое поступление в растения. Накапливаясь в органах и тканях, кадмий негативно влияет на многие стороны метаболизма, а также на продуктивность растений [22]. В частности, под воздействием высоких концентраций этого металла у растений замедляются рост и развитие, нарушается водный и минеральный обмен, изменяется интенсивность фотосинтеза и дыхания [23, 24]. Кадмий способствует также избыточному образованию активных форм кислорода (АФК) и возникновению окислительного стресса [23, 25].

Анализ данных по содержанию кадмия позволил выявить положительную корреляционную зависимость между его содержанием в растительных тканях исследуемых растений и интенсивностью движения автотранспорта (r ? 0,7-0,88). Высокая корреляционная зависимость свидетельствует о значительном вкладе автомобильных выбросов в превышение фонового уровня кадмия в растениях урбофитоценозов г. Калининграда. Присутствие ионов кадмия в коре растений свидетельствует об активном его участии в трансграничном переносе и наличии локальных источников антропогенного загрязнения. Так, например, среднегодовое перемещение кадмия с 1996 по 2000 г. над территорией Калининградской области превысило 50 мкг / м2.год. Варьирование абсолютных значений выпадения кадмия с атмосферными осадками по данным HELCOM в 1999-2000 гг. составило от 2 до 218 мкг / м2.год [26].

Для защиты от избытка АФК в клетке существует многокомпонентная антиоксидантная система, включающая высокомолекулярные и низкомолекулярные антиоксиданты. К высокомолекулярным антиоксидантам относится ряд ферментов, среди которых основная роль в элиминации АФК принадлежит СОД. Низкомолекулярные антиоксиданты представлены разнообразными веществами, к числу которых относятся и фенольные соединения [27]. Снижение уровня водорастворимых антиоксидантов и наличие высокой отрицательной корреляционной связи (r ? -0,91) между содержанием Cd и АОА в растительных тканях позволяют предположить, что в зависимости от интенсивности стрессового воздействия включаются те или иные компоненты антиоксидантной системы защиты. При низких концентрациях кадмия «запускается» низкомолекулярная компонента, а именно - увеличение синтеза фенольных соединений, а при более высокой - высокомолекулярная, когда возрастает активность СОД и стимулируются процессы накопления антоциановых пигментов. Активация накопления антоциановых пигментов в условиях токсического действия кадмия, а также высокая положительная корреляционная зависимость между содержанием Сd и накоплением антоцианов в вакуолях (r ? 0,92) исследуемых растений позволяет отнести их биосинтез к неспецифическим механизмам адаптации растений к высоким концентрациям металла, а их содержание использовать в качестве теста, характеризующего реакцию растений на уровень загрязнения территорий ионами кадмия.

Большое разнообразие загрязняющих веществ, присутствующих в городских экосистемах, затрудняет решение вопроса об их экотоксикологической оценке. В последние годы значительное внимание уделяется разработке и внедрению в практику контроля качества природных сред методов биотестирования и биоиндикации. Наши исследования показали, что кора древесных растений липы и ели накапливает максимальное количество ионов кадмия по сравнению с вегетативной частью растений и ее можно использовать в качестве наиболее подходящего тест-объекта для биоиндикации загрязнения кадмием городских территорий. Среди травянистых растений в качестве растения-индикатора загрязнения кадмием городских почв подходит подорожник большой. Для комплексной экотоксикологической оценки состояния урбофитоценозов необходимо совместное применение биологических и физико-химических методов анализа. Используя биохимические показатели растений, такие как эндогенный уровень антоциановых пигментов, водорастворимых антиоксидантов, содержание фотосинтетических пигментов, можно эффективно оценить состояние урбофитоценозов и степень влияния на них автомобильных поллютантов, включая ионы кадмия.