Пойменный эфемеретум р. Оби в лесостепной зоне Западной Сибири
Г.С. Таран, Западно-Сибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
Ephemeral wetland vegetation of the ob river in the forest-steppe zone of Western Siberia
Georgy S. Taran, West-Siberian Division of V.N. Sukachev Institute of Forest of Novosibirsk
Ephemeral wetland vegetation of the Ob River is defined within the limits of Novosibirsk Region and Altai Territory, Russia. Association Cypero fusci-LimoseUetum aquaticae (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Eleocharition soloniensis Philippi 1968, Nanocyperetalia Klika 1935, Isoлto-Nanojuncetea) prevails on the Ob River low water banks in the forest-steppe zone. On the Ob River, it is represented by subassociation Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii subass. nov. Communities of Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. (Nanocyperion Koch 1926, Nanocyperetalia) develop on dirt roads of the riparian zone high levels in high-water years. The new association diagnostic species are Lindernia procumbens and Scirpus supinus. Subassociation Cypero-Limoselletum scirpetosum lateriflori Taran 1995 is transferred to the Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei association as variant Cyperus fuscus. The author's data defining ephemeral wetland vegetation of the forest-steppe zone of Western Siberia (73 relevйs), including subassociation Eleocharito-Caricetum bohemicae gnaphalietosum rossici Taran 1995 dominating on the low water banks of the Biya River lower course, are summed up in the synoptic table.
Keywords: syntaxonomy, new syntaxa, relevйs, Cypero fusci-Limoselletum aquaticae, Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei, Isoлto-Nanojuncetea.
Пойменный эфемеретум р. Оби охарактеризован в пределах Новосибирской области и Алтайского края (Россия). В лесостепной зоне на меженных отмелях р. Оби преобладает ассоциация Cypero fusci-Lmoselletum aquaticae (Oberd. 1957) Korneck 1960 (союз Eleocharition soloniensis Philippi 1968, порядок Nanocyperetalia Klika 1935, класс Isoлto-Nanojuncetea). На Оби она представлена субассоциацией Cypero fusci-Limoselletum aquaticae riccietosum frostii subass. nov. На грунтовых дорогах высоких уровней прирусловой поймы в годы высоких половодий развиваются сообщества ассоциации Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. (союз Nanocyperion Koch 1926, порядок Nanocyperetalia). Диагностические виды новой ассоциации - Lindernia procumbens и Scirpussupinus. Субассоциация Cypero-Limoselletum scirpetosum lateriflori Taran 1995 перенесена в ассоциацию Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei в качестве варианта Cyperus fuscus. Материалы автора по пойменному эфемеретуму лесостепной зоны Западной Сибири (73 описания), включая субассоциацию Eleocharito-Caricetum bohemicae gnaphalietosum rossici Taran 1995, доминирующую на меженных отмелях нижнего течения р. Бии, подытожены в синоптической таблице.
Ключевые слова: синтаксономия, новые синтаксоны, геоботанические описания, Cypero fusci-Lmoselletum aquaticae, Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei, Isoлto-Nanojuncetea.
Введение
Недолговечные сообщества аллювиальных эфемеров, обитающих в поймах крупных рек Северной Евразии, в классификации растительности по методу Браун-Бланке входят в класс Isoлto-Nanojuncetea (Pietsch, 1973; Deil, 2005). В русской научной литературе они известны как пойменный эфемеретум (Шенников, 1938; Горчаковский, Пешкова, 1970; Таран, 1995). В Западной Сибири пойменный эфемеретум лучше всего изучен в пределах таежной зоны (Таран, 1994, 2001, 2005, 2009; Таран, Тюрин, 2006; Таран, Саодатова, 2008). Сведений по югу гораздо меньше (Таран, 1995; Киприянова, 2008). Цель статьи - дать детальную синтак- сономическую характеристику сообществам пойменного эфемеретума, распространенным на лесостепном отрезке р. Оби и в нижнем течении р. Бии.
Материалы и методы
Материалы (49 описаний; далее - оп.) собраны в 1991-2007 гг., главным образом, в пойме р. Оби (рис. 1). Новосибирская область: 1) Колыванский р-н, пгт. Колывань - 2 км на северо-восток, правый берег р. Чаус (1 оп., 1991 г.); 2) Сузунский р-н, с. Верхний Сузун, берег р. Оби в устье р. Верхний Сузун (5 оп., 1994 г.); 3) Сузунский р-н, с. Мереть, берег протоки (1 оп., 1996 г.). Алтайский край: 4) Каменский р-н, левый берег протоки Заломная, 18 км на запад от с. Верхний Сузун, участок к югу от урочища Конский Луг (10 оп., 2006 г.); 5) Первомайский р-н, с. Бобровка и окрестности, острова и берега р. Оби (27 оп., 1992 г.); 6) Быстроистокский р-н, окр. с. Быстрый Исток, о-в Сосновый (3 оп., 2007 г.); 7) Бийский р-н, остров на р. Бии к востоку от с. Стан-Бехтемир (2 оп., 1994 г.). Привязка ключевых участков к природным зонам: № 1 - северная, № 2-5 - центральная, № 6 - южная лесостепь, № 7 - предгорная степь. Природное районирование дано по И.С. Ильиной с соавт. (1985).
Рис. 1. Расположение ключевых участков (№№ 1-7) в пойме р. Оби. Пояснения в тексте
При изучении обширных ценозов пойменного эфемеретума использовались учетные площадки (УП) в 10 м2. Ценозы меньших размеров описывались в естественных границах. Проективное покрытие (ПП) видов оценивалось в процентах, а для представления в статье переведено в баллы: «г» - не более 0,01 %, «+» - более 0,01, но менее 1 %; «1» - 1-5 %; «2» - 6-12 %; «3» - 13-25 %; «4» - 26-50 %; «5» - 51-75 %; «6» - 76-100 %. В ряде случаев на УП замерялись толщина ила на поверхности субстрата и уровень грунтовых вод (УГВ).
Образцы рода Яіссіа (Иераїісае), собранные на отмелях Оби и нижней Бии, определил В.А. Бакалин (Бакалин, Таран, 2004). Отдельные образцы сосудистых растений определили М.Н. Ломоносова (Eragrostis amurensis), В.В. Зуев (Spergularia diandra), Eisuke Hayasaka (Scirpus supinus), Н.Н. Тупицына (Polygonum arenastrum, P. neglectum, Persicaria foliosa).
При обработке описаний применялась интегрированная ботаническая информационная система IBIS (Зверев, 2007). Оценка синтаксономической принадлежности описаний проведена на основе классических представлений о структуре и объеме ассоциаций класса Isoлto-Nanojuncetea (Pietsch, 1973; Philippi, 1992; Tдuber, 2000), выделение новых синтаксонов проведено по правилам Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Виды сосудистых растений, мхов и печеночников указываются соответственно по С.К. Черепанову (1995), M.S. Ignatov et al (2006), N.A. Konstantinova et al. (2009). Гидроморфологические термины даются по Н.Е. Кондратьеву с соавт. (1982).
Результаты и обсуждение
В табл. 1 представлен необычный вариант пойменного эфемеретума, который можно назвать «дорожным». В пойме Оби он редок, занимает малые площади и наблюдается после высоких половодий. Оп. 1-10 сделаны на сырых грунтовых дорогах, пересекающих безлесные луговые участки высокого берега протоки Заломной (Каменский р-н). В 2006 г. эти дороги полностью затоплялись.
Основное отличие «дорожного» эфемеретума от аналогов, наблюдаемых на меженных отмелях Оби, - высокое постоянство, а порой и обилие редких в Западной Сибири видов- эфемеров: Lindernia procumbens, Scirpus supinus и Peplis alternifolia.
Популяция однолетнего камыша, обитающая на юге Западной Сибири, во «Флоре Сибири» делится на два вида: Scirpus supinus и Scirpus lateriflorus. Признаком, по которому S. lateriflorus отделяется от S. supinus, считается наличие второго прицветного листа (Тимохина, 1990). Подобные экземпляры камыша, собранные у сел Мереть и Верхний Су- зун, японский таксономист Eisuke Hayasaka, обработавший род Schoenoplectus в мировом масштабе, определил как Schoenoplectus supinus (L.) Palla (Hayasaka, 2002). Согласно С.К. Черепанову (1995), я привожу этот вид как Scirpus supinus L.
Своеобразие видового состава и экото- пической приуроченности сообществ «дорожного» эфемеретума дают основание принимать их в качестве новой ассоциации: Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. hoc loco. Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 2 в табл. 1: полевой номер 8, 26.07.2006, Алтайский край, Каменский р-н, пойма Оби - 18 км на запад от с. Верхний Су- зун, высокий левый берег протоки Заломной, 53°39'48,0" с.ш., 81°59'37,5" в.д., межколейное повышение сырой грунтовой дороги; Г.С. Таран. Диагностические виды ассоциации: Scirpus supinus, Lindernia procumbens. К локальным диагностическим видам, отличающим эту ассоциацию от местных сообществ обского отмельного эфемеретума, можно отнести Alisma gramineum, Polygonum aviculare aggr. Последний представлен двумя видами более мелкого объема: Polygonum arenastrum (оп. 1) и P. neglectum (оп. 2, 3).
Таблица 1. Ассоциация Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov. Table 1. Association Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei ass. nov.
|
Номер описания |
і |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
П-во |
|
|
Полевой номер |
6/7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
||
|
Дата в 2006 г., день.месяц |
26.7 |
26.7 |
26.7 |
26.7 |
27.7 |
28.7 |
28.7 |
29.7 |
29.7 |
31.7 |
||
|
Площадь описания, м2 |
1,2 |
1,3 |
1,3 |
1,7 |
1,7 |
0,6 |
0,7 |
1,6 |
1,8 |
1,0 |
||
|
Высота травостоя*, см |
25/3 |
30 |
25 |
30 |
35/12 |
20/3 |
30/2 |
15 |
15 |
25/3 |
||
|
ОПП травостоя, % |
35 |
35 |
35 |
35 |
30 |
30 |
35 |
90 |
90 |
70 |
||
|
Число видов сосудистых |
23 |
20 |
23 |
24 |
16 |
18 |
13 |
27 |
30 |
15 |
Прочие виды
|
Plantago major |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
+ |
+ |
+ |
1 |
V+1 |
|
|
Callitriche palustris |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
v |
||
|
Echinochloa crusgalli |
+ |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
1 |
IV+1 |
|||
|
Rorippa palustris |
+ |
+ |
r |
+ |
+j |
+ |
+ |
+ |
IV |
|||
|
Equisetum arvense |
+ |
+ |
+ |
+ |
1 |
+ |
III |
|||||
|
Agrostis gigantea |
+ |
1 |
+ |
+ |
+ |
III |
||||||
|
Inula britannica |
+ |
1 |
1 |
+ |
II |
|||||||
|
Taraxacum officinale |
+ |
1 |
+ |
II |
||||||||
|
Amoria repens |
+ |
+ |
+ |
II |
||||||||
|
Chenopodium glaucum |
+ |
+ |
+ |
II |
Д.в. асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei
|
Lindernia procumbens |
1 |
1 |
1 |
+ |
+ |
+ |
+ |
6 |
6 |
1 |
V+1 |
|
|
Scirpus supinus |
1 |
3 |
3 |
2 |
2 |
2 |
2 |
1 |
+ |
v12 |
||
|
Polygonum neglectum + P. arenastrum (loc.) |
1 |
+ |
1 |
+ |
+ |
1 |
1 |
2 |
IV+1 |
|||
|
Д.в. класса Isoлto-Nanojuncetea |
||||||||||||
|
Alisma gramineum |
1 |
3 |
2 |
3 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
v12 |
|
|
Limosella aquatica |
3 |
1 |
1 |
1 |
2 |
2 |
+ |
+ |
5 |
v+2 |
||
|
Peplis alternifolia |
+ |
+ |
+ |
r |
+ |
+ |
III |
|||||
|
Alisma bjoerkqvistii |
2 |
2 |
+ |
+ |
II |
Д.в. класса Phragmito-Magnocaricetea
|
Alisma plantago-aquatica |
+ |
+ |
1 |
+ |
1 |
1 |
1 |
1 |
+ |
1 |
V+1 |
|
|
Juncus compressus |
+ |
1 |
1 |
+ |
+ |
+ |
+ |
1 |
IV+1 |
|||
|
Veronica anagallis-aquatica |
1 |
+ |
+ |
2 |
1 |
+ |
1 |
IV-1 |
||||
|
Eleocharis palustris |
+ |
+ |
+ |
1 |
1 |
+ |
+ |
IV |
||||
|
Lythrum virgatum |
+ |
+ |
+ |
r |
+ |
+ |
+ |
IV |
Примечание. С невысоким постоянством отмечены: сосудистые - Agrostis stolonifera 1(+); Allium angulosum 9(+); Amaranthus retroflexus 9(+); Beckmannia syzigachne 1(+); Bolboschoenus maritimus 5(+); Carex acuta 8(1); C. praecox 8(1); Chenopodium album 8(+), 9(+); Cirsium setosum 8(+), 9(+); Dracocephalum nutans 8(+); Elytrigia repens 8(1), 9(1); Filaginella rossica 1(+), 8(+); Galium boreale 9(1); G. palustre 4(+); Geranium sibiricum 3(+j); Gratiola officinalis 1(+), 9(+); Juncus articulatus 5(+), 8(+); Lysimachia vulgaris 9(1); Persicaria amphibia 9(1); P. foliosa 5(+); P. hydropiper 1(+), 4(+); P. minor 4(+), 6(+); Picris hieracioides 9(+); Poa angustifolia 8(+); Pop-ulus nigra 8(+j), 9(+j); Potentilla anserina 4(+); P. flagellaris 8(+), 9(+); P. norvegica 3(+j), 4(+j); P. supina ssp. paradoxa 9(+); Ptarmica cartilaginea 9(+); Ranunculus repens 2(+j), 9(1); Rumex pseudonatronatus 4(+); R. thyrsiflorus 9(+); Salix alba 2(+j); Scabiosa ochroleuca 3(+j); Sonchus arvensis 6(+); Thalictrum sp. 1(+j), 3(rj); Typha angustifolia 10(+); T. latifolia 8(+); печеночники - Riccia cavernosa 4(r); R. frostii 4(r). *- В оп. 1, 5-7 и 10 травостой двухъярусный; числа, обозначающие высоты 1-го и 2-го ярусов, разделяются косой чертой. Условные индексы: «Д.в.» - диагностический вид; (loc.) - локальный д.в.; «j» справа от балла ПП означает, что вид на УП представлен всходами; «П-во» - постоянство. Классы постоянства: «+» - не более 10 %; I - 11-20 %; II - 21-40 %; III - 41-60 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %. Для обильных видов в таблицах 1 и 4 справа от класса постоянства надстрочными цифрами указан межквартильный диапазон (25 % - 75 %) варьирования ПП, выраженного в баллах ПП: «+1» соответствует интервалу «+-1», «34» - «3-4», «-1» - «0-1» и т.д. Все описания сделаны в пойме Оби: Алтайский край, Каменский р-н, левобережье протоки Заломной, 18 км на запад от с. Верхний Сузун.
По характеру местообитаний (сырые дороги высоких уровней поймы) асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei можно уверенно отнести к союзу Nanocyperion Koch 1926 порядка Nanocyperetalia Klika 1935 (Pietsch, 1973; Таран, 1995). Из выявленных на территории России ассоциаций «дорожного» эфемеретума к асс. Peplido alternifoliae-Alismatetum graminei наиболее близка асс. Androsaco filiformis-Peplidetum alternifoliae Solm. et al. 1994, описанная из лесостепей Башкирии (Со- ломещ и др., 1994). Асс. Androsaco-Peplidetum характеризуется ясно выраженным доминированием заглавных видов (Peplis alternifolia V12, Androsace filiformis IV22) и бедным набором спутников-эфемеров (Juncus bufonius Vr+, Gnaphalium uliginosum s.l. Vr+, Psammophiliella muralis Ш"+).