КП №2, общей площадью около 35 га, граничила непосредственно с Ладожским озером (рис. 1) и в соответствии с рельефом местности была занята псаммофитной, лесной и болотной растительностью. Через всю КП тянулись две песчаные гряды. На первой, граничащей с урезом воды, находилась узкая полоска пляжа (шириной 1-3 м), плавно переходящая в более широкую (до 10-15 м) с зарослями ивы трёхтычинковой (Salix triandra L.) высотой до 3 м. Между первой и второй грядами, в понижении с водой, находились монодоминантные заросли (шириной от 40 до 70 м) тростника обыкновенного (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) средней высотой м, местами с вкраплениями Salix sp. Вторая гряда (шириной 10-25 м) представлена разными видами ив (Salix sp.), берёзой пушистой (Betulapubescens Ehrh.), ольхой серой (Alnum incana Much.) и чёрной (A. glutinosa Gaertn.) c высотой верхнего яруса 5-8 м. Между этой грядой и хвойным лесом располагалось низинное осоково-хвощевое болото с сомкнутыми зарослями хвоща приречного (Equisetum fluviatile L.) высотой м с тростником и осокой водяной (Carex aquaticus Wahlb.).
Рис. 1 Схемы контролируемых площадей №1 (А) и №2 ф): 1 и 2 - ловушки «рыбачинского» типа, 3 - ловушка «зигзаг», 4-10 - линии паутинных сетей; I - ивняк, II - хвойный лес, III - тростник, IV - осоковые заросли, V - заросли хвоща с осокой и низкорослым ивняком, VI - луг с низкорослой растительностью, VII - участки с зарослями малины, иван-чая, купыря, крапивы
Исследования на КП №1 и №2 включали регулярные визуальные наблюдения за индивидуально маркированными особями, учёт местного гнездового населения, поиск гнёзд и отлов на них взрослых птиц, а также кольцевание птенцов с последующим их контролем после вылета из гнёзд.
Кроме того, мы контролировали примыкающие к пробам участки (около 50 га), на которых постоянно проводили маршрутные учёты с целью обнаружения индивидуально маркированных особей и поиск гнёзд. Ежегодно полнота контроля гнездящихся камышевок на КП №1 составляла 96-98%, на КП №2 - 92-95%. Для оценки числа гнездящихся птиц на исследуемых участках в качестве основного был выбран метод картографирования территорий [13]. Этот метод дал точные (близкие к абсолютным) данные о плотности местного населения камышевок.
Работа на КП строилась следующим образом: визирами, которые были обозначены на местности, КП №1 разделили на квадраты по 10 м2, а на 15 га (из 35 га) КП №2 узкие прокосы проходили через каждые 25 м. Визиры в высокоствольном ивняке были прорублены, а в тростнике прокошены перпендикулярно береговой линии озера. Дополнительно к этому каждый квадрат 25x25 м в тростниковых зарослях обозначался шестами, возвышавшимися над ними примерно на 1 м. Такая разметка значительно облегчила проведение наблюдений и отлов камышевок на их индивидуальных участках, а также позволила выполнить картирование гнездовых пар, гнёзд, индивидуальных территорий меченых птиц, проследить за перемещениями выводков и т.д.
Для регистрации данных учётов использовали блокнот для диаграмм с миллиметровой разметкой листов, в которых были нанесены схемы участков в масштабе 1:1000. Такая точная схема очень облегчала работу при определении расстояний на КП (между гнёздами, поющими самцами, гнездовыми участками и т.д.). Картирование поющих самцов проводили почти ежедневно, начиная с момента прилёта передовых особей (конец апреля - начало мая) до завершения формирования местного населения камышевок (конец 1-й декады июня). Учёты обычно проводили ранним утром (в первые 3-4 часа после восхода солнца).
Маршрут учёта на КП №2 проходил по 2-й гряде, которая разделяла участок примерно пополам, где учётная полоса в каждую сторону не превышала 50-70 м. Дополнительно использовали вышки (3 временные и 1 стационарную), построенные специально для наблюдений. На КП №1 наряду с маршрутами для учёта использовали наблюдательные пункты, устроенные на домах, хозяйственных постройках, а также переносную вышку.
В Гумбарицах камышевок в основном отлавливали стационарными линиями паутинных сетей, которые ежегодно функционировали с мая до конца сентября. Примерно за 1 час до восхода солнца сети поднимали и опускали после его захода. Обход проводили через каждые 20-25 мин, а в период гнездования - через 15-20 мин. На пролёте, при благоприятных погодных условиях, камышевок ловили круглосуточно. В дождливую погоду и в сильный ветер отлов паутинными сетями не проводился. Паутинные сети изготавливали сами из окрашенного в чёрный цвет сетевого полотна с ячейкой 12-14 мм. Длина сети 8 м, высота (в развёрнутом виде) - 2 м. В разные годы на КП №1 устанавливали от 20 до 30 сетей, на КП №2 (в тростнике) - 2-3 стационарные линии из 20-25 сетей.
С началом целенаправленного изучения видов рода Acrocephalus в 1987 г., в тростниковом поясе нами была построена ловушка «зигзаг» конструкции Л.Й. Езерскаса [4]. Линии паутинных сетей и ловушка полностью перекрывали полосу тростника. Кроме того, на стационаре с мая по октябрь ежегодно функционировали 2-3 крупногабаритные ловушки «рыбачинского» типа (см. рис. 1), хотя они были малоэффективны для отлова камышевок.
Для отлова взрослых птиц на гнёздах применяли обычные автоматические ловушки типа «клетка-хлопушка», или, как её ещё называют «боёк» [6]. От отлова у гнёзд паутинными сетями пришлось отказаться сразу же, поскольку он не даёт полной уверенности в том, что пойманные птицы являются хозяевами гнезда. Кроме того, установка паутинных сетей - довольно трудоёмкий процесс, а растительность при этом сильно вытаптывается, что часто приводит к разрушению гнезд хищниками. Применение «бойка» позволило не только избежать всего этого, но и выявить факт помощничества при выкармливании гнездовых птенцов у садовой камышевки. Чтобы не спровоцировать преждевременного вылета птенцов, отлов на гнёздах проводили в период достижения ими 6-7-дневного возраста. В этом возрасте их и окольцовывали.
Помимо стандартных алюминиевых колец для индивидуальной маркировки местных камышевок применяли цветные пластиковые кольца и красители. Тем не менее, всегда стремились отлавливать размножающихся птиц на гнёздах. Особенно это касалось садовой и болотной камышевок, поскольку между ними возможна гибридизация [13, наши данные].
Описание пойманных птиц проводили по следующей схеме: серия и № кольца, вид, дата, место отлова, время, пол и возраст (у взрослых камышевок определяли по форме и размерам клоакального выступа и наличию наседного пятна, которое у данных видов развивается только у самок) [7, 10], вес (взвешивали на весах ВЛТК-500 с точностью до 50 мг), балл жирности [1], размеры (обычно длина хвоста и крыла), дорастание и стадия линьки (у молодых - дорастание и постювенальная линька, у взрослых - послебрачная линька), указывалось также состояние кожи, наличие эктопаразитов, болезней или повреждений [3].
У птиц с достоверно установленными индивидуальными территориями, но с не найденными гнёздами (в основном, из-за высокого уровня воды) принадлежность к размножающимся определяли по размерам клоакального выступа. Гнездящимися считались: самцы у которых клоакальный выступ превышал средние размеры, самки со сформировавшимся наседным пятном и некоторыми особенностями поведения. Иногда у меченых самцов, вернувшихся с зимовки, не удавалось обнаружить точное место размещения гнезда. В таких случаях расстояние, на которое размножавшиеся птицы смещались в разные годы, оценивали по дистанции между центрами «демонстрируемых» территорий (или между гнездом и центром территории). Отметим, что мигрирующие весной через Гумбарицы камышевки не имели сколько-нибудь существенных запасов жира, и по этому признаку различить местных и пролётных особей было нельзя.
Материалы по инкубационному периоду и постэмбриональному развитию птенцов собирали и обрабатывали по стандартным методикам [2-3, 9]. После вылета основной массы птенцов из гнёзд на КП и в окрестностях регулярно проводили экскурсии с целью обнаружения индивидуально маркированных особей. В качестве маркера использовали красители родамин и пикриновую кислоту, которыми метили часть птенцов перед самым вылетом из гнёзд.
Для расчёта успешности размножения использовали данные только по гнёздам, обнаруженным в период строительства, откладки яиц или на самых ранних стадиях насиживания. Успешно вылетевшими считались выводки, птенцы в которых визуально фиксировались в момент вылета из гнезда, в случае повторного отлова в год кольцевания или последующие годы - хотя бы 1-го птенца из выводка, а также зарегистрированные индивидуально меченные особи в период перемещений. Успех размножения рассчитывали традиционным способом, используя в качестве его показателя отношение числа вылетевших птенцов к общему числу отложенных яиц.
Для изучения послегнездового развития, формирования юношеского наряда и постювенальной линьки 26 птенцов различных видов камышевок, взятых из гнёзд, содержались в условиях естественного фотопериодического режима вместе с родителями, которых также отлавливали у гнёзд.
Несмотря на очень высокий показатель полноты контроля (не менее 92%), местное гнездовое население камышевок нельзя считать строго изолированным. Например, ближайшие места, подходящие для гнездования болотной и садовой камышевок, расположены в 10-15 км от КП №1, где эти виды в основном обитали. Отдельные пары, главным образом садовой камышевки, которая оказалась наиболее пластичным видом в выборе биотопа, ежегодно размножались на примыкающих к пробе заброшенных сенокосах, небольших по площади полянах среди леса, а в годы с низким уровнем воды в Ладожском озере - даже в прибрежных ивняках тростниковых зарослей (на КП №2). Число таких пар ежегодно изменялось от 2 до 8% от числа пар, обитающих на КП №1. Не исключено, что в отдельные годы этот показатель мог быть и более высоким. КП №2 также не являлась изолированным участком. От неё вдоль берега на 5 км к северо-западу и на 500 м к юго-востоку тянулась сплошная полоса тростников.
И тем не менее, благодаря тщательному подходу к организации многолетних научных исследований нам удалось отловить, индивидуально маркировать и изучить различные аспекты биологии 9395 камышевок, из них барсучков (A. schoenobaenus) - 4641 (1774 взрослых, 633 гнездовых птенца и 2234 сеголеток), тростниковых (A. scirpaceus) - 1207 соответственно (442, 378, 387), садовых (A. dumetorum Blyth.) - 2072 (1101, 352 и 619), болотных (A. palustris Bechst.) - 1379 (822, 314 и 243), дроздовидных (A. arundinaceus) - 90 (42, 37 и 11) и индийских (A. agricola) - 6 (5 взрослых и 1 сеголетка). Получено 3566 сведения о повторных отловах 1985 камышевок, из них для барсучка - 1435 взрослых и 822 сеголеток, тростниковой - 781 и 359, садовой - 784 и 436, болотной - 512 и 343, дроздовидной - 54 и 25 особей соответственно. Под наблюдением находилось 762 гнезда.
Таким образом, в Юго-Восточном Приладожье большинство видов камышевок обитают неподалёку от северных пределов ареала. Только барсучок проникает гораздо севернее и гнездится в Заполярье, для дроздовидной и тростниковой камышевок район наших исследований являлся новой частью ареала, а индийская отмечалась лишь в отдельные годы в незначительном количестве. Изложенная в статье организация мониторинговых исследований позволила собрать уникальный материал по биологии местных и пролетных камышевок и выявить особенности их поведения у периферии ареалов, которые были не типичными для популяций, обитающих южнее.
Список использованной литературы
1. Блюменталь Т.И. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях / Т.И. Блюменталь, В.Р. Дольник // Орнитология. М., 1962. Вып. 4. С. 394-407.
2. Болотников А.М. Методика изучения насиживания и инкубации / А.М. Болотников, С.С. Калинин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. Ч.1. С. 23-36.
3. Гагинская А.Р. Методические указания к сбору и обработке материала для главы «Линька» / А.Р. Гагинская // Матер. 5-го засед. Межсекц. рабочей группы по проблеме «Исследования продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс, 1973. С. 87-92.
4. Езерскас Л.Й. Новые птицеловушки «зигзаг» на Вентес-Рагас / Л.Й. Езерскас // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнит. конф. Таллин, 1983. С. 86-88.
5. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР / В.Б. Зимин. Л., 1988. 184 с.
6. Зимин В.Б. О методах отлова открытогнездящихся дендрофильных птиц / В.Б. Зимин, А.В. Артемьев // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 32-37.
7. Люлеева Д.С. О наседном пятне у воробьиных птиц / Д.С. Люлеева // Экология млекопитающих и птиц. М.,1967. С. 301-308.
8. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц / А.С. Мальчевский. Л., 1959. 282 с.
9. Носков Г.А. Методические указания к исследованию структуры популяции и территориального поведения воробьиных птиц / Г.А. Носков, О.П. Смирнов // Матер. 5-го засед. Межсекц. рабочей группы по проблеме «Исследования продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс, 1973. С. 99-104.
10. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: справочник / Н.В. Виноградова, В.Р. Дольник, В.Д. Ефремов, В.А. Паевский. М., 1976. 191 с.
11. Целминьш А. Некоторые данные о миграции камышевки -барсучка (Acrocephalus schoenobaenus L.) на оз. Папе / А. Целминьш // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц. Тарту, 1989. Вып. 20. С. 82-95.
12. Bibby C.J. Food and fattening of migrating warblers in some French marshlands / C.J. Bibby, R.E. Green // Ringing and Migration. 1983. Vol. 4. P. 175-184.
13. Koskimies P. Breeding biology of Blyth's Reed Warbler Acrocephalus dumetorum in SE Finland / P. Koskimies // Ornis Fenn. 1980. Vol. 57. P. 26-32.
14. Koskimies P. Autumn migration strategies of the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus in Finland: a preliminary report / P. Koskimies, P. Saurola // Ornis Fenn.1985. Vol. 62. P.145-152.
15. Pinowski J. Introduktory informations of the 4th Meet. of the International Birds census Committee / J. Pinowski, K. Williamson // Acta Ornithol. 1974. Vol. 14. P. 9-20.
16. Sedge Walbler migration and reed aphids / C.J. Bibby, R.E. Green, G.R.M. Pepler, P.A. Pepler // British Birds. 1976. Vol. 69. P. 384-399.