Материал: Основные гидробиомы

1.2    Батипелагиаль

Экологическая зона открытой части моря (водная толща), соответствующая материковому склону называется батипелагиаль. Зона расположена на глубине от 200 м до 4000 м. В биоценозах батипелагиаля преобладают популяции низших ракообразных (копепод), медуз, амфипод. По функциональным характеристикам экосистемы <#"877314.files/image004.jpg">

Рисунок 4 - Океанические биотопы [7]

В расположенной ниже, до глубин порядка 2500 м, батипелагиали фауна рыб и кальмаров беднеет не только в количественном, но и в качественном отношении. Из океанических пелагических рыб для этой зоны наиболее характерны такие глубоководные рыбы, как мешкоротые и большеротые. Это сравнительно крупные рыбы, длиной от 60 до 180 см, и состоящие буквально из огромной, широко раскрывающейся пасти с крохотным черепом в виде придатка верхней челюсти и длинного угревидного тела. Кости нижней челюсти поддерживают гигантскую, растягивающуюся глотку. Эти рыбы приспособились схватывать и заглатывать жертву, превышающую по размерам самого хищника. В условиях бедности жизни на больших глубинах преимущество такого образа жизни становится несомненным. Близки к мешкоротым и небольшие рыбки - моногнаты, также очень характерные для батипелагиали, у которых верхняя челюсть редуцировалась, а огромная нижняя прикрепляется непосредственно к черепу. Несмотря на хищный образ жизни, как те, так и другие рыбы относятся скорее к жизненной форме планктона. Настоящими нектонными рыбами можно считать живущих на батиальных глубинах пелагических долгохвостов. Большинство же долгохвостов представлено в этой зоне придонно-нектическими видами. Вообще долгохвосты, или макрорусы, - наиболее многочисленная группа придонных глубоководных рыб - высокого разнообразия достигают в Тихом океане. Долгохвосты, близкие к тресковым рыбам, отличаются удлиненным, сходящим у хвоста на нет телом. Самый конец хвоста иногда заканчивается длинной тонкой нитью. Глаза у них очень крупные, способные, видимо, различать даже на значительном удалении слабый свет светящихся глубоководных рыб и планктонных ракообразных. Это, а также сложная сейсмосенсорная система позволяют долгохвостам обнаруживать добычу и успешно охотиться за ней. Возможно, что и обоняние у этих рыб развито достаточно хорошо. Применение специальных ловушек с приманкой и автоматически работающими фотокамерами показывает, насколько быстро у таких ловушек собираются десятки крупных макрурид. Кроме долгохвостов у дна держатся многие глубоководные угри, галозавры и спинношипы. Нектонная фауна кальмаров в батипелагиали складывается почти из тех же родов, что и в мезопелагиали. Большая группа батипелагических кальмаров включает виды, для которых характерен нектобентосный (придонный) образ жизни. Все эти кальмары представляют собой стайных хищников, они обладают средними (20 - 30 см) и даже крупными (до 1 м) размерами [8].

Рисунок 5 - Растительность батипелагиали [8]

На рисунке 5 изображена растительность, которая распространена в батипелагиали.

1.3    Абиссопелагиаль

Под термином «абиссопелагиаль» понимают водную толщу океана в пределах абиссали, которая простирается от нижней границы батиали (3 - 4 км) до глубины 6 - 7 км, где преобладают планктонные организмы крупнее 100 мм - макропланктон. На, уже упомянутом ранее, рисунке 3 хорошо видны границы абиссопелагиаля, который обозначается сочетанием букв АП.

Среди рыб настоящие нектонные формы представлены лишь пелагическими макруридами. Ихтиофауна абиссопелагиали открытого океана очень бедна и слагается в основном из глубоководных удильщиков. В отличие от мелководных удильщиков, обычно ожидающих добычу лежа на дне, глубоководные виды постоянно обитают в толще воды. Они обладают чаще всего уродливым мешкообразным телом с огромной головой и широкой пастью, над которой свешивается «удочка» - видоизмененный первый луч спинного плавника - со светящимся органом на ее конце в виде приманки. Привлеченная светом жертва, часто не менее крупная, чем удильщик, захватывается загнутыми назад острыми длинными зубами. У глубоководных удильщиков наблюдается половой диморфизм, доходящий в своей крайности до фазы паразитизма самцов. Самка во много раз (в 10 - 13 раз в длину и в 5000 раз по весу) крупнее самца. У самцов удочка не образуется, а зубы превращаются в своеобразные щипчики для схватывания мелкой добычи, а в 4      семействах - для прикрепления к самке. Вскоре после внедрения зубов-щипчиков в кожу губы и язык самцов срастаются с телом самки, глаза и кишечник атрофируются, а питание осуществляется за счет крови самки. Личинки глубоководных удильщиков развиваются в планктоне поверхностных вод в тропической и субтропической зонах (от 40° с. ш. до 35° ю. ш.), однако взрослые рыбы, обитающие на глубине порядка 3000 м и глубже и при сравнительно одинаковой температуре воды в любой части океана (2 - 4 °С), встречаются в Тихом, да и в других океанах повсеместно. Постоянно держатся в абиссопелагиали и некоторые виды одночелюстных рыб. У подножия материкового склона в приконтинентальной полосе встречаются рыбы других семейств. В отличие от чисто океанических, окрашенных обычно в черный цвет и имеющих чешую, прибрежные нектобентосные, абиссальные рыбы характеризуются светлой кожей, лишенной чешуи, а иногда и глаз. Таковы, в частности, ипноповые рыбы, обладающие прогонистым телом и хорошо развитыми плавниками. На вытянутой уплощенной голове ипнопид под тонкими костными пластинками лежат так называемые головные органы, способные воспринимать свет. Настоящие глаза у них отсутствуют. У рыб близкого семейства - плавники тоже хорошо развиты, а отдельные лучи брюшных и хвостовых плавников достигают значительной длины. На этих лучах, как на треножнике, рыбы одного из родов батиптерид - могут подолгу стоять на дне. Всего в ихтиофауне прибрежной абиссопелагиали известно семейств рыб океанического происхождения. К ним можно приубавить еще три семейства глубоководных рыб шельфового происхождения [8].

1.4    Ультраабиссопелагиаль

Ультраабиссопелагиаль - толща воды над ультраабиссалью, простирающаяся от 6 - 7 км до максимальных глубин океана [9].

. Пелагиаль озёр

Наука об озерах и прудах (лимнология) позволила нам лучше понять частичные кругообороты и их интеграцию. Озера и более мелкие пресные водоемы представляют собой хорошо отграниченные, легко поддающиеся описанию водные экосистемы. В них имеются как аэробные, так и анаэробные зоны. Такие зоны можно обнаружить и в большинстве почв; но если в почве они сосредоточены поблизости друг от друга в очень тесном пространстве и потому их трудно изучать, в озерах такие зоны весьма обширны и легко поддаются исследованию. Однако есть основания полагать, что результаты лимнологических исследований в принципе можно перенести и на почву с ее микрогетерогенностью. На биологические процессы в озерах и прудах большое влияние оказывают физические свойства воды. Вода имеет наибольшую плотность при 4 °С. С увеличением глубины меняется температура воды; может наблюдаться более или менее устойчивая слоистость (стратификация) в зависимости от времени года (рисунок 6).

Рисунок 6 - Схематический вертикальный разрез эвтрофного озера [13]

Стратификация характерна для озер двух типов. К одному типу относятся пресно водные озера умеренных широт. Весной холодная вода озера прогревается солнцем; поверхностный слой воды становится теплым, его плотность уменьшается. Этот слой называют эпилимнионом. Он лежит поверх более холодного слоя воды - гиполимниона. Слои разделены переходной зоной, называемой термоклином или металимнионом; эта граница между слоями иногда бывает очень резкой. В глубоких озерах такое разделение может сохраняться в течение всего лета. В результате процессов аэробного распада растворенный в воде кислород, начиная с придонного слоя, расходуется, и в гиполимнионе создаются анаэробные условия. Эпилимнион соприкасается с кислородом воздуха, перемешивается с помощью ветра, и поэтому, как правило, условия здесь остаются аэробными. Это приводит к образованию градиентов окислительно-восстановительного потенциала и химических параметров в области термоклина, в связи с чем термоклин называют также хемоклином. Осенью происходит охлаждение эпилимниона. Если температура эпилимниона становится ниже температуры гиполимниона, происходит перемешивание обоих слоев, чему способствуют осенние бури. В случае полного перемешивания глубинные слои воды поднимаются вверх и вновь обогащаются кислородом. Благодаря этому ежегодно восстанавливается равномерное распределение питательных веществ, которыми богаты глубинные воды. Озера с полным перемешиванием воды называют голомиктическими. Зимой может происходить обратное расслоение. Температура воды на глубине составляет 4 °С, а над ней находится слой более холодной воды, имеющей меньшую плотность, а иногда и слой льда. Когда весной температура в поверхностном слое поднимается выше 4 °С, стратификация снова нарушается. В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос. Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс - полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс - погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения - рдесты, элодея и др. По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты - растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья. В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение.

На рисунке 7 изображена растительность, произрастающая на пелагиале озер. Виды растений, укореняющихся на дне, такие как рогоз (1), ситник (2), стрелолист (3), кувшинка (4), рдесты (5,6), хара (7) и свободно плавающие водоросли, таки как нитчатые зеленые (8,9), зеленые (10 - 13), диатомеи (14 - 17), сине - зеленые (18 - 20).

Растения, укореняющиеся на дне (А): 1 - рогоз; 2 - ситник; 3 - стрелолист; 4 - кувшинка; 5, 6 - рдесты; 7 - хара. Свободно плавающие водоросли (Б): 8, 9 - нитчатые зеленые; 10 - 13 - зеленые; 14 - 17 - диатомеи; 18 - 20 - синезеленые

Рисунок 7 - Растительность, произрастающая на пелагиали озёр [15]

Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263×8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение. Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой. В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением - вода обладает максимальной плотностью при 4 °С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) - гиполимнион, доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно [15].

В замерзающих озерах средних широт в разные сезоны года в распределении температуры по глубине наблюдаются характерные особенности, связанные с сезонными колебаниями теплообмена в озере и перемешиванием.

Годовой термический цикл в озерах умеренного пояса, по предложению Б.Д. Зайкова, разделяется на четыре периода: весеннего и летнего нагревания и осеннего и зимнего охлаждения. Продолжительность периодов и моменты их наступления зависят не только от времени года и географического положения озера. В значительной степени они так же обусловлены объемом массы воды в озере и морфологическими особенностями его котловины.

Период весеннего нагревания начинается с момента устойчивого преобладания притока тепла в озеро в течении суток над его потерями. Это происходит обычно перед вскрытием озер при усилении солнечной радиации, проникающей через лед. В эту раннюю фазу весеннего нагревания наблюдается, как и зимой обратная стратификация. При подледном нагревании верхних слоев воды на десятые доли градуса выше нуля начинается частичная циркуляция, постепенно переходящая в полную после вскрытия озера и таяния льда. Наступает состояние гомотермии. Весь слой воды принимает температуру равную температуре придонных слоев. В дальнейшем прогревание происходит при гомотермии. Заканчивается период весеннего нагревания к моменту достижения температуры наибольшей плотности во всем озере. В этот период большая роль в передачи тепла с поверхности в глубину принадлежит динамическому перемешиванию. Длительность периода весеннего нагревания в небольших озерах невелика несколько дней после вскрытия. В глубоких озерах, например Телецком, 270 - метровая толща прогревается до июля; в среднем к 15 июля заканчивается период весеннего нагревания в Ладожском озере. В период летнего нагревания начинается с момента возникновения прямой стратификации во всем озере. По мере нагревания озера в условиях прямой стратификации разность температур и плотностей воды между поверхностными и глубинными слоями, особенно в безветренную погоду, резко возрастает. Конвекция, возникающая при ночном охлаждении, выравнивает температуру лишь в сравнительно тонком поверхностном слое. В результате в верхнем прогретом слое воды устанавливается более или менее одинаковые температуры. В нижних глубинных слоях сохраняются холодные «весенние» воды с плавным изменение температуры. Между теплым и холодным слоями возникает промежуточный, сравнительно тонкий слой с резким падение температуры с глубиной, иногда до 8 - 10 °С на 1 метр. Слой этот известен как слой температурного скачка, или металимниона. Слой воды расположенный выше металимниона называется эпилимнион, а ниже - гиполимнион. Подобное термическое расслоение на 3 хорошо выраженные термические зоны в период летнего нагревания характерно для многих озер. Слой температурного скачка в различных озерах располагается на разных глубинах. В озерах, незащищенных от действия ветра, слой температурного скачка расположен глубже, в неглубоких, хорошо прогреваемых озерах он либо вовсе отсутствует, либо слабо выражен. Слой температурного скачка исчезает при сильных ветрах, вызывающих смешение вод верхнего слоя с водами гиполимниона, а в штилевую погоду может появится вновь. Иногда при неустойчивой погоде может возникнуть второй и третий слой температурного скачка. К концу лета слой скачка погружается и осенью исчезает, уступая место плавному падению температуры с глубиной.

Период осеннего охлаждения начинается со времени устойчивого преобладания в течении суток теплоотдачи водной поверхностью озера над поступлением тепла к ней. Обычно в озерах умеренных широт это время приходится на август. Первоначально охлаждение происходит в условиях прямой стратификации. Разность температур и плотностей между зонами эпилимниона и гиполимниона постепенно уменьшается. Этому способствует не только охлаждение поверхностных слоев, но и усиливающееся конвективное и поверхностное перемешивание, выравнивающее температуру по вертикали. Устанавливается осенняя гомотермия. Она может возникнуть при разных температурах в зависимости от температуры воды в зоне гиполимниона, морфометрических особенностей котловины озера и силы ветра. В мелководных открытых действию ветра водоемах гомотермия устанавливается раньше и при более высоких температурах, чем в глубоких. Дальнейшее охлаждение происходит при гомотермии. Окончание периода осеннего охлаждения считают время установления температуры наибольшей плотности во всей толще озера. Происходи это в разные сроки в зависимости от глубины озера, количества накопленного за лета тепла, например в озерах Ладожском и Севан к концу декабря.

Период зимнего охлаждения начинается с момента установления обратной термической стратификации. В начале этого периода, до замерзания, в больших по площади, но мелководных озерах охлаждение всей водной массы происходит очень интенсивно, чему способствует ветровое перемешивание. Запасы тепла в таких озерах быстро истощаются и водоемы замерзают при очень низкой температуре всей воды в озере.

Малые озера, защищенные от ветра, замерзают при больших запасах тепла в придонных слоях и температура у дна близка к 4 0С.

При ледоставе, как указывалось, и потери тепла из водоема осуществляются через снего-ледяной покров. Если эти потери будут меньше, чем тепловой поток, направленный от дна в водную толщу, охлаждения водоема не происходит. В подобных случаях наблюдается зимние нагревание воды в озере.

В незамерзающих полностью или поздно замерзающих озерах охлаждение воды происходит до конца зимнего периода. В период наибольшего охлаждения, в марте, температура придонных слоев в озерах Севан и Телецком, например, понижается до 2,5 °С.

Зимой при обратной стратификации возможно образование слоя температурного скачка, выражен он менее отчетливо, чем летом. Располагается вблизи поверхности [16].

2.1 Эпилимнион

Эпилимнионом называют верхние слои воды в озере. Они теплее, чем более глубокие, в них проникает свет, и поэтому там может происходить фотосинтез и проживают растения. Перемешивание этих слоев происходит под воздействием ветра или внутренних течений. Эпилимнион образуется в озерах и водохранилищах в фазу летнего нагревания вследствие накопления тепла поглощаемой водой солнечной радиации и периодического (ночного и при похолоданиях) конвективного и динамического перемешивания верхнего слоя водоема. Толщина его в течение лета и первой фазы осенного охлаждения водоема возрастает по мере погружения подстилающего его сезонного слоя скачка от 1 - 2 м до 30 - 40 м в крупнейших озерах России (Ладожское, Онежское, Телецкое) и даже до 150 м в Байкале. Вода Э. в сравнении с другими слоями водоема наиболее прогрета и насыщена кислородом, содержит наибольшую биомассу фито-, зоо- и бактериопланктона и характеризуется наиболее интенсивной трансформацией энергии, биогенных и органических веществ. В антициклональную солнечную и штилевую погоду Э. может быть разделен на три подслоя. В верхнем из них особенно велик диапазон внутрисуточных колебаний всех характеристик физических, химических и биологических свойств воды. Под ним располагается вторичный (временный) слой скачка, который обычно размывается ночной конвекцией, выравнивающей к утру свойства воды по всей глубине. Наиболее интенсивен процесс вертикального перемешивания эпилимниона в периоды существования в нем упорядоченной конвекции [11].