Под специфическим углом зрения следует рассматривать также и реализацию правила "константность итогового урожая" в агроценозе картофеля, так как его пространственная структура детерминируется, как мы убедились, кооперативным взаимодействием двух факторов - густоты стояния растений и размера посадочных клубней (см. уравнения [3] и [10]).
Установлено, что в посадках картофеля, имеющих различную архитектонику, одинаковый выход товарных клубней с 1 м 2 наблюдался при таких комбинациях рассматриваемых агротехнических факторов, которые обеспечивали эквивалентный расход семенных клубней на единицу площади агроценоза. Например, в I, V и IX вариантах проведенного опыта одинаковые затраты семенного материала (0,43 кг/м 2) имели место при посадке клубней массой 60, 120 и 180 г соответственно по схемам 7020, 7040 и 7060 см (см. табл.). Как показали результаты эксперимента, подтвержденные расчетами по уравнениям [6] и [7], при этих сочетаниях управляющих факторов действительно наблюдалась одинаковая урожайность клубней (4,5 кг/м 2) при равных коэффициентах размножения (Кр 10,4) испытанных фракций посадочного материала.
У картофеля основную практическую ценность представляют, безусловно, клубни, составляющие в среднем 60-70 % от общей фитомассы растений (12). Однако фитоценологические правила "-3/2" и "константность итогового урожая" относятся к целым растительным организмам и их сообществам (2, 3), и, стало быть, проверка универсальности и реализуемости этих правил в агроценозе картофеля только по урожаю клубней является неполной.
Поэтому с целью завершения содержательного анализа полученных нами данных опишем тренды изменений биологического урожая целых растений картофеля (ботва + клубни) в зависимости от исследованных сочетаний агротехнических факторов в эксперименте (см. табл.). На основе нелинейного регрессионного анализа полученных данных показано, что траектория изменений биологического урожая единичного растения картофеля по вариантам опыта описывается аллометрическим уравнением
Фр = 10,4МГ-0,67 = 10,4 (R2 = 97,0 %). [12]
Выход общей фитомассы растений картофеля с единицы площади агроценоза вполне удовлетворительно аппроксимируется соотношением
Уф = 10,4МГ 0,33 = 10,4 = 10,4 (R2 = 95,5 %). [13]
Сравнение величин коэффициентов эластичности b1 и b2 в уравнениях [11] и [12] показывает, что при формировании общей фитомассы растений картофеля (в отличие от урожая клубней) бульшую роль играла крупность посадочного материала, так как степень предиктора Мпк увеличилась по модулю с 0,25 до 0,33. Вклад плотности агроценоза в экспрессию показателя Утк был ниже, чем в экспрессию Пр, поскольку степень предиктора Г снизилась по абсолютной величине с 0,75 до 0,67. Выход общей фитомассы растений картофеля с единицы площади агроценоза сильнее зависел от параметров его пространственной структуры, чем выход урожая клубней, так как значения аллометрических констант у предикторов Мпк и Г увеличились с 0,25 до 0,33 (см. уравнения [10] и [13]).
Структура степенных моделей [12] и [13] свидетельствует о том, что изменения биологического урожая растений картофеля, обусловленные различной плотностью агроценоза, подчинялись правилу "-2/3", а выход общей фитомассы картофеля сорта Хибинский ранний с 1 м 2 агроценоза - правилу "1/3", что, безусловно, отличается от аналогичных данных литературы (2, 4). Вопрос о принципиальности этих различий требует отдельного и детального обсуждения. Так, Галицким на основе компьютерного моделирования показано, что причины уклонений от правила "-3/2" связаны как с морфофизиологическим статусом растений, так и с исходной пространственной структурой фитоценоза.
Справедливости ради следует заметить, что существует и другая трактовка правила "-3/2", которая гласит, что при увеличении плотности ценопопуляции в 3 раза средняя масса растений должна уменьшаться в 2 раза (3). В проведенном нами эксперименте эта закономерность с удивительной точностью соблюдалась для общей фитомассы растений картофеля, практически независимо от исходной массы посадочных клубней. Однако снижение хозяйственного урожая картофеля при 3-кратном загущении посадок несколько превышало постулируемое фитоценологией 2-кратное уменьшение фитомассы.
В вариантах опыта с использованием одинаковых норм расхода посадочного материала общая фитомасса растений картофеля (как и хозяйственный урожай) имела приблизительно одинаковые значения и практически не зависела от сочетаний управляющих факторов (см. табл.). Согласно расчетам по формуле [13], выход общей фитомассы картофеля с единицы площади агроценоза при расходе семенных клубней в количестве, например, 0,43 кг/м 2 составляет 7,9 кг/м 2, что свидетельствует о соблюдаемости универсального правила константности итогового урожая в посадках этой культуры.
Резюмируя вышеизложенное, следует отметить, что использование рассмотренных аллометрических соотношений для прогноза биологического и хозяйственного урожая картофеля в практическом плане является более удобной (хотя и менее точной) статистической процедурой, чем традиционная полиномиальная аппроксимация данных опыта. Этот подход позволяет, в частности, представить зависимость Утк от Н в виде компактного иррационального выражения Утк = 5,6, важнейшим достоинством которого служит линейный характер взаимосвязи агрегированного предиктора и интегрального отклика в очень широком диапазоне вариаций независимой переменной (r = 0,967, P < 0,001).
Если практическое применение полиномиальной модели [3] ограничено рамками реальных изменений управляющих факторов в эксперименте (60 г Мпк 180 г; 20 см Ш 60 см), то полученное нами простое линеаризующее преобразование предиктора () позволяет осуществлять не только интерполяционные расчеты, но и прогнозировать урожайность картофеля. Например, при посадке клубней массой 40 г с шагом 15 см (ширина междурядья 70 см) норма расхода семенного материала составляет 0,38 кг/м 2. Выбранные для этой иллюстрации параметры модифицирующего и регуляторного факторов Мпк и Ш в эксперименте не задавали, поэтому использование модели [3] для оценки функции отклика Утк является статистически некорректным. Однако расчетная величина предиктора Н принадлежит изученной нами области определения этого параметра - 0,14-1,28 кг/м 2 (см. табл.). В связи с этим прогноз урожайности товарных клубней картофеля по формулам [7] и [9] является методологически правомочным: она составляет 4,37 кг/м 2.
Таким образом, на основе использования системного подхода удалось получить достаточно компактное, но вполне адекватное формализованное описание связей биологической и хозяйственной продуктивности картофеля сорта Хибинский ранний с основными параметрами пространственной структуры посадок. Предложенные статистические модели могут представлять практический интерес для совершенствования технологий производства ранних сортов картофеля в районах Крайнего Севера, так как их использование (в адаптированном или оригинальном виде) является предельно простым и не связано с выполнением сложных расчетов. Анализ структурной спецификации полученных моделей позволил также уточнить особенности проявления и характер модификаций в посадках картофеля известных в популяционной биологии правил "-3/2" и "константность итогового урожая", что может послужить определенным вкладом в развитие агрофитоценологии.Литература
К а р м а н о в а И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М., 1976.
Т и т о в Ю.В. Эффект группы у растений. Л., 1978.
Н а у м о в а Л.Г. Основы фитоценологии. Уфа, 1995.
З а у г о л ь н о в а Л.Б., Ж у к о в а Л.А., К о м а р о в а А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988.
R e e s t m a n A.J., d e W i t C.T. Yield and size distribution of potatoes as influenced by seed rate. Netherlands J. Agric. Sci., 1959, 7: 257-268.
H o l l i d a y R. Plant population and crop yield. Part I. Yield Crop Abstracts, 1960 a, 13, 3: 159-167.
H o l l i d a y R. Plant population and crop yield. Nature, 1960 b, 186, 4718: 22-24.
Т о р н л и Дж. Г.М. Математические модели в физиологии растений. Киев, 1982.
T o r n l e y J.H.M. Crop yield and plant density. Ann. Bot., 1983, 52, 2: 257-269.
З л о б и н Ю.А. О некоторых аспектах развития агрофитоценологии. Биол. науки, 1990, 9: 27-41.
М а к с и м о в В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М., 1980.
К о с т ю к В.И. Агроэкологические основы продуктивности картофеля на Кольском полуострове. Апатиты, 1994.
К а р м а н о в С.Н., Г л у х и х Е.А. Элементы расчета в семеноводстве картофеля. Докл. ВАСХНИЛ, 1985, 6: 7-8.
Ш м и д т В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984.
Е л и с е е в а И.И., Ю з б а ш е в М.М. Общая теория статистики. М., 1995.
К о к ш а р о в В.П., Т р у с о в М.Ф. Пути оптимизации структуры агрофитоценоза картофеля. В сб.: Физиология картофеля. Свердловск, 1985: 131-146.
Г а л и ц к и й В.В. Модельный анализ правила -3/2 для сообществ растений. Докл. РАН, 1998, 362, 6: 840-843.