В дальнейшем, желая понять, каким образом эффекты синхронизации проявляются в процессах памяти, ученые обратились к анализу электрической активности клеток гиппокампа и неокортекса - областей мозга, участвующих в сохранении и реактивации следов памяти. Изучались все известные ритмы мозга: колебания нейронных ансамблей на частотах альфа-, бета-, гамма-, тета- и других ритмов, чтобы выяснить, в каких частотных диапазонах происходит фазовая и амплитудно-фазовая синхронизация между группами нейронов, вовлеченных в процессы запоминания и воспроизведения информации. Установлено, что преобладающим ритмом в гиппокампе является тета-ритм (частота колебаний 4-8 Гц). Примечательно, что еще в 1993 г. Джон О'Кифи, первооткрыватель так называемых "нейронов места", показал [39], что нейроны места, локализованные в гиппокампе крыс и отвечающие за пространственную память, синхронизируются друг с другом на частоте тета-ритма. Эта синхронная импульсация усиливает связи между нейронами для координации их деятельности и дает возможность животному запоминать и вспоминать свои перемещения в лабиринте. То есть уже в 1993 г. появились первые свидетельства того, что синхронизация нервных клеток в диапазоне тета-ритма связана с явлениями кодирования и реактивации следов памяти. Отметим, что в 2015 г. Джон О'Кифи совместно с Мей-Бритт Мозер и Эдвардом Мозер были удостоены Нобелевской премии за открытие системы нервных клеток, позволяющих ориентироваться в пространстве.
В настоящее время роль синхронизации активности нейронных ансамблей при решении задач, требующих рабочей (оперативной) и долговременной памяти, описана во множестве работ [40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49]. Изучено влияние "эффекта конгруэнтности" (содержательного сходства разных слов и идей, "семантического родства") на процессы запоминания и ассоциативного извлечения информации из памяти, проанализировано изменение паттернов колебаний в диапазоне тета-ритма при обработке конгруэнтных (аналогичных) элементов информации [50, 51, 52, 53, 54].
Вольфганг Зингер и его коллеги понимали, что для доказательства связи между синхронизацией нейронов и высшими когнитивными функциями необходимо рассмотреть эффекты блокировки этой синхронизации. Если бы удалось показать ухудшение интеллектуальных функций в результате такой блокировки, появились бы весомые доводы в пользу концепции синхронизации. Природа "подбросила" ученым материал для подобных исследований - заболевание, именуемое шизофренией. У лиц, страдающих шизофренией, отмечаются нарушения восприятия характеристик визуальных стимулов, трудности визуальной интеграции элементов в целое, дефицит координации психических процессов, нелогичность мышления и нерелевантность (неадекватность) ассоциаций, отсутствие метакогнитивного контроля. В 2006 г. В.Зингер с сотрудниками опубликовал работу [55], где сообщалось об обнаружении пониженной (ненормальной) фазовой синхронизации у пациентов с шизофрений, которые в эксперименте выполняли задачу гештальт-восприятия - группировки элементов стимула в связные представления объектов. За несколько лет до этого другая группа ученых получила аналогичные результаты [56, 57]. В 2015 г. Роберт Рейнхарт (Robert Reinhart) и др. показали, что неинвазивная стимуляция постоянным током определенных областей коры мозга пациентов с шизофренией устраняла паттерны аномальной синхронизации - одну из причин "синдрома когнитивного разрыва (разобщенности)", которым страдают эти пациенты [58].
Таким образом, синхронизация удаленных нейронных ансамблей - универсальный механизм, используемый природой для того, чтобы поддерживать эффективную коммуникацию между группами нейронов, т.е. взаимодействие между ними для реализации различных познавательных процессов. Открытие Джека Галланта и его коллег [23] показало, что нейроны семантической памяти разбросаны по всему мозгу. Правило Д.Хебба, описывающее контактное (синаптическое) взаимодействие близко расположенных нейронов, не способно объяснить коммуникацию между этими разбросанными, дистантно разобщенными семантическими нейронами. А подобная коммуникация необходима для того, чтобы мозг мог ассоциативно связывать разные идеи и образы, то есть выполнять мыслительную операцию аналогии. Без синхронизации удаленных нейронных ансамблей задача такого ассоциативного связывания окажется для мозга неразрешимой задачей.
Заключение
В книге "Биология добра и зла" [59] американский нейробиолог Роберт Сапольски (Robert Sapolsky) критически анализирует некоторые гипотезы, сформулированные первооткрывателями системы зеркальных нейронов для того, чтобы объяснить функциональную значимость этих нейронов. В частности, Р. Сапольски отмечает отсутствие экспериментальных доказательств гипотезы Марко Якобони (Marco Jacoboni) о том, что зеркальные нейроны являются нейробиологической основой чувства эмпатии (сопереживания, сочувствия, понимания). Р. Сапольски также не находит подтверждений для предположения В. Рамачандрана (Vilayanur Ramachandran) о том, что зеркальные нейроны, будучи "нейронами эмпатии", сформировали нашу культуру и цивилизацию. Кроме того, специалисты отмечают, что зеркальных клеток в мозге очень мало [60], что явно контрастирует с той ролью, которую им отводят В. Рамачандран и его сторонники.
В нашей работе [1] представлено более тысячи научных открытий, возникших на базе аналогии - мыслительной операции, постоянно выполняемой нашим мозгом для получения новых знаний из того, что уже известно. Без научных открытий, сделанных при помощи аналогии такими выдающимися учеными, как Галилей, Кеплер, Ньютон, Лаплас, Максвелл и т.д., действительно, нельзя представить науку и цивилизацию. Это говорит о том, что наша цивилизация сформирована не зеркальными нейронами, открытыми Д. Риццолатти, М. Якобони и их коллегами, а нейронами аналогии. Нейроны аналогии, т.е. нейроны памяти, возбуждающиеся при ассоциативном связывании разных пластов информации, - это и есть то, что позволяет нам постоянно выдвигать новые идеи. Идеи, которые обогащают сокровищницу человеческих знаний, умножают технологические и научные достижения нашей цивилизации.
Литература
1. Новиков Н.Б. 1000 аналогий, изменивших науку. - М.: ИП РАН, 2010. - 878 с.
2. Ковда Е. Теория метафор. О том, почему люди - прирожденные поэты, а не рациональные потребители // Интернет-издание "Частный корреспондент", 23.07.2015 г.
3. Hauser M.D., Chomsky N., Fitch W.T. The faculty of language: what is it, who has it, and how did it evolve? // Science. - 2002. - Vol.298 (5598). - P.1569-1579.
4. Бикертон Д. Язык Адама: как люди создали язык, как язык создал людей. - М.: "Языки славянских культур", 2012. - 336 с.
5. Бурлак С.А. Происхождение языка: факты, исследования, гипотезы. - М.: CORPUS, 2011. - 462 с.
6. Куль П. Детский лепет // В мире науки. - 2016. - № 1-2. - С.148-154.
7. Кокс Т. Зачем мы говорим. История речи от неандертальцев до искусственного интеллекта. - М.: "Колибри", 2020. - 384 с.
8. Саскинд Д., Левинтер-Саскинд Л., Саскинд Б. Тридцать миллионов слов. Развиваем мозг малыша, просто беседуя с ним. - М.: "Манн, Иванов и Фербер", 2018. - 288 с.
9. Деан С. Как мы учимся. Почему мозг учится лучше, чем любая машина. - М.: "Эксмо", 2021. - 352 с.
10. Ибботсон П., Томаселло М. Язык в новом ключе // В мире науки. - 2017. - № 3. - С.102-109.
11. Лакофф Дж., Джонсон М. Метафоры, которыми мы живем. - М.: Едиториал УРСС, 2004. - 256 с.
12. Пауль Г. Принципы истории языка. - М.: изд-во иностранной литературы, 1960. - 499 с.
13. Соссюр Ф. Труды по языкознанию. - М.: "Прогресс", 1977. - 695 с.
14. Сохин Ф.А. Начальные этапы овладения ребенком грамматическим строем языка // Диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук. - М.: МГУ, 1955.
15. Гвоздев А.Н. Вопросы изучения детской речи. - М.: изд-во Академии педагогических наук РСФСР, 1961. - 471 с.
16. Гвоздев А.Н. От первых слов до первого класса. Дневник научных наблюдений. - М.: "КомКнига", 2005. - 320 с.
17. Цейтлин С.Н. Вопросы изучения детской речи в трудах А.Н. Гвоздева // Русский язык в школе. - 2007. - № 6. - С.47-51.
18. Цейтлин С.Н. Язык и ребенок. Лингвистика детской речи. - М.: "Владос",
19. - 240 с.
20. Цейтлин С.Н. Очерки по словообразованию и формообразованию в детской речи. - М.: "Знак", 2009. - 592 с.
21. Кубрякова Е.С. Размышления об аналогии // сборник "Сущность, развитие и функции языка". - М.: "Наука", 1987. - С.43-51.
22. Кубрякова Е.С. Роль аналогии в порождении новых производных слов //
23. сборник "Новые явления в славянском словообразовании: система и
24. функционирование". - М.: "Макс Пресс", 2010. - С.14-24.
25. Бехтерева Н.П. Магия мозга и лабиринты жизни. - М.: "АСТ", 2007. - 383 с.
26. Huth A.G., De Heer W.A., Griffiths T.L., Theunissen F.E., Gallant J.L. Natural speech reveals the semantic maps that tile human cerebral cortex // Nature. - 2016.
27. Vol.532. - P.453-458.
28. Levelt W.J.M. Spoken word production: A theory of lexical access // PNAS. -
29. - Vol.98 (23). - P.13464-13471.
30. Ливанов М.Н. Избранные труды. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга. - М.: "Наука", 1989.
31. 400 с.
32. Gray C.M., Konig P., Engel A.K., Singer W. Oscillatory responses in cat visual cortex exhibit inter-columnar synchronization which reflects global stimulus properties // Nature. - 1989. - Vol.338 (6213). - P.334-337.
33. Борисюк Г.Н., Борисюк Р.М., Казанович Я.Б. и др. Осцилляторные нейронные сети. Математические результаты и приложения // Математическое моделирование. - 1992. - Том 4. - № 1. - С.3-43.
34. Абарбанель Г.Д., Рабинович М.И., Селверстон А. и др. Синхронизация в нейронных ансамблях // Успехи физических наук. - 1996. - Том 166. - № 4. -
35. С.363-390.
36. Laurent G., Wehr M., Davidowitz H. Temporal representations of odors in an olfactory network // Journal of Neuroscience. - 1996. - Vol.16 (12). - P.3837-3847.
37. Laurent G. Olfactory network dynamics and the coding of multidimensional signals // Nature Reviews Neuroscience. - 2002. - Vol.3. - P.884-895.
38. Friedrich R.W., Habermann C.J., Laurent G. Multiplexing using synchrony in the zebrafish olfactory bulb // Nature Neuroscience. - 2004. - Vol.7. - P.862-871.
39. Yang A.I., Dikecligil G.N., Jiang H. [...] Lucas T.H., Gottfried J.A. The what and when of olfactory working memory in humans // Current Biology. - 2021. - Vol.31 (20). - P.4499-4511.
40. Brovelli A., Ding M., Ledberg A. [...] Nakamura R., Bressler S.L. Beta oscillations in a large-scale sensorimotor cortical network: directional influences revealed by Granger causality // PNAS. - 2004. - Vol.101 (26). - P.9849-9854.
41. Schoffelen J.-M., Oostenveld R., Fries P. Neuronal coherence as a mechanism of effective corticospinal interaction // Science. - 2005. - Vol.308 (5718). - P.111113.
42. Van Wijk B.C., Beek P.J., Daffertshofer A. Neural synchrony within the motor system: what have we learned so far? // Frontiers in Human Neuroscience. - 2012. - Vol.6. - P.252.
43. Fries P., Reynolds J.H., Rorie A.E., Desimone R. Modulation of oscillatory neuronal synchronization by selective visual attention // Science. - 2001. - Vol.291 (5508). - P.1560-1563.
44. Womelsdorf T., Fries P. The role of neuronal synchronization in selective attention // Current Opinion in Neurobiology. - 2007. - Vol.17 (2). - P.154-160.
45. Fries P., Womelsdorf T., Oostenveld R., Desimone R. The effects of visual stimulation and selective visual attention on rhythmic neuronal synchronization in macaque area V4 // Journal of Neuroscience. - 2008. - Vol.28 (18). - P.4823-4835.
46. O'Keefe J., Recce M.L. Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm // Hippocampus. - 1993. - Vol.3 (3). - P.317-330.
47. Rodet L., Tiberghien G. Towards a dynamic model of associative semantic memory // Journal of Biological Systems. - 1994. - Vol. 2 (3). - P.401-411.
48. Sauseng P., Klimesch W., Heise K.F., Gruber W.R. [...] Hummel F.C. Brain oscillatory substrates of visual short-term memory capacity // Current Biology. - 2009. - Vol.19 (21). - P.1846-1852.
49. Fell J., Axmacher N. The role of phase synchronization in memory processes // Nature Reviews Neuroscience. - 2011. - Vol.12. - P.105-118.
50. Itthipuripat S., Wessel J.R., Aron A.R. Frontal theta is a signature of successful working memory manipulation // Experimental Brain Research. - 2013. - Vol.224 (2). - P.255-262.
51. Lee G.-T., Lee C., Kim K.H., Jung K.-Y. Regional and inter-regional theta oscillation during episodic novelty processing // Brain and Cognition. - 2014. - № 90. - P.70-75.
52. Fuentemilla L., Barnes G.R., Duzel E., Levine B. Theta oscillations orchestrate medial temporal lobe and neocortex in remembering autobiographical memories // NeuroImage. - 2014. - Vol.85 (2). - P.730-737.
53. Herweg N.A. et al. Theta-Alpha oscillations bind the hippocampus, prefrontal cortex, and striatum during recollection: evidence from simultaneous EEG-FMRI // Journal of Neuroscience. - 2016. - Vol.36 (12). - P.3579-3587.
54. Clouter A., Shapiro K.L., Hanslmayr S. Theta phase synchronization is the glue that binds human associative memory // Current Biology. - 2017. - Vol.27 (20). - P.3143-3148.
55. Koster M., Finger H., Graetz S., Kater M., Gruber T. Theta-gamma coupling binds visual perceptual features in an associative memory task // Scientific Reports.
56. 2018. - Vol.8. - № 17688.
57. Reinhart R.M.G., Nguyen J.A. Working memory revived in older adults by synchronizing rhythmic brain circuits // Nature Neuroscience. - 2019. - Vol.22. - P.820-827.
58. Crespo-Garcia M., Cantero J.L., Pomyalov A., Boccaletti S., Atienza M. Functional neural networks underlying semantic encoding of associative memories // NeuroImage. - 2010. - № 50. - P.1258-1270.
59. Atienza M., Crespo-Garcia M., Cantero J.L. Semantic congruence enhances memory of episodic associations: role of theta oscillations // Journal of Cognitive Neuroscience. - 2011. - Vol.23 (1). - P.75-90.
60. Crespo-Garcia M., Cantero J.L., Atienza M. Effects of semantic relatedness on age-related associative memory deficits: the role of theta oscillations // NeuroImage.
61. 2012. - № 61. - P.1235-1248.
62. Packard P.A. et al. Semantic congruence accelerates the onset of the neural signals of successful memory encoding // Journal of Neuroscience. - 2017. - Vol.37 (2). - P.291-301.
63. Packard P.A., Steiger T.K., Fuentemilla L., Bunzeck N. Neural oscillations and event-related potentials reveal how semantic congruence drives long-term memory in both young and older humans // Scientific Reports. - 2020. - Vol.10. - № 9116.
64. Uhlhaas P.J., Linden D.E.J., Singer W. [...] Rodriguez E. Dysfunctional Long - Range coordination of neural activity during gestalt perception in schizophrenia // Journal of Neuroscience. - 2006. - Vol.26 (31). - P.8168-8175.
65. Spencer K.M., Nestor P.G. [.] McCarley R.W. Abnormal neural synchrony in schizophrenia // Journal of Neuroscience. - 2003. - Vol.23 (19). - P.7407-7411.
66. Spencer K.M., Nestor P.G., Perlmutter R. [...] McCarley R.W. Neural synchrony indexes disordered perception and cognition in schizophrenia // PNAS. - 2004. - Vol.101 (49). - P.17288-17293.
67. Reinhart R.M., Zhu J., Park S., Woodman G.F. Synchronizing theta oscillations with direct-current stimulation strengthens adaptive control in the human brain // PNAS. - 2015. - Vol.112 (30). - P.9448-9453.
68. Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки. - М.: "Альпина нон-фиктттн", 2019. - 766 с.
69. Базян А.С. Зеркальные нейроны. Физиологическая роль, особенности функционирования и эмоционально насыщенная когнитивная карта мозга // Успехи физиологических наук. - 2019. - Том 50. - № 2. - С.42-62.