В случае, когда поведенческая программа начиналась с открытия экрана и состояла из 13 этапов, кривые затухания тонических реакций нейронов также формируют блоки. Первый блок составляют реакции, возникшие на начальных этапах соответствующих открытию экрана и всему комплексу действий направленных на вызов условного сигнала. Их группировка приурочена к 7му этапу (условный сигнал). Второй блок объединяет тонические реакции, возникающие на 7,8 и 9 этапах, группирующихся к 10 и 11 этапам. Реакции, возникшие на 10, 11 и 12 этапах представлены отдельной группой, завершающейся к периоду ожидания подкрепления. Также отдельно группируются реакции сопутствующие произвольному захвату и поглощению корма.
Рис.6. Динамика завершения реакций, начинающихся на последовательных этапах поведенческой программы. По оси ординат - процент, закончившихся к данному этапу программы тонических реакций от числа начавшихся на этапе, соответствующем началу каждой кривой. По оси абсцисс - порядковые номера последовательных этапов поведенческой программы. А - среднее по двум экспериментальным сериям (89 нейронов),B - группа 59нейронов.
Таким образом, исследование характера затухания возникающих на последовательных этапах программы тонических реакций обнаружило, что тонические реакции группируются в пределах отдельных периодов программы и имеют тенденцию заканчиваться к определенному поведенческому этапу. Такая группировка была названа блоком активности. К первому блоку активности относится начальный период подготовительных симметричных движений, завершающийся нажатием обоих рычагов, включающих условный сигнал. Отдельно представлена активность, возникающая во время нажатия на два рычага. Ее завершение приурочено к появлению условного сигнала. Далее период, связанный с выбором и сложнокоординированным движением одной, выбранной рукой, заканчивающийся пальцевыми движениями. Последний период охватывает этапы, относящиеся к получению подкрепления. Каждый из этих блоков можно рассматривать как законченный акт, включающий в себя запуск и завершение ближайшей тактической задачи в рамках выполнения программы в целом. При этом в разных модификациях одной и той же поведенческой программы состав блоков может быть различным. В укороченном варианте программы первый блок охватил начальные этапы вплоть до реакции на условный сигнал. Однако, деление последующей нейронной активности на блок, относящийся к достижению цели - включатель кормушки, и блок, относящийся к получению подкрепления, сохранилось, хотя и с отличиями во внутренней структуре. Этот факт указывает на то, что блоки формируются, без жесткой зависимости от производимых действий, но в связи с организацией выполнения всей поведенческой программы в целом.
Литературные данные свидетельствуют о том, что стриатум играет роль в формировании поведенческого акта путем объединения отдельных движений в единое целое (Graybiel 1995). Многими авторами показано вовлечение скорлупы в выполнение последовательности выученных движений рук (Kimura 1995, Kimura 1990 ,Matsumoto et al. 1999), последовательности обученных движений головы (Gardiner, Kitai 1992), выполнении стадий груминга и стадий жевания (Aldridge, Berridge 2003, Masuda et al. 2001). Показано, что нейроны скорлупы чувствительны как к самим действиям, так и к смене последовательности действий (Masuda et al. 2001, Ueda, Kimura 2003). С другой стороны характерной особенностью нейронов скорлупы является их полимодальность, причем показано, что проявление той или иной модальности для одной и той же клетки зависит от условий выполнения программы (Толкунов с соавт. 1997). Используемая в наших экспериментах поведенческая программа включает в себя функционально различные моменты. Исследуемые тонические реакции, охватывая разнородные этапы отражают полимодальность свойственную клеткам скорлупы. Одна и та же клетка может проявлять в зависимости от условий, свою активность в виде тонических реакций, которые охватывают последовательные, но разнородные моменты поведения. Причем структура этого охвата, проявляемая в распределении начал и завершений тонических реакций, отражает логику выполняемого процесса.
Наличие или отсутствие предупреждающего сигнала не влияет на факт формирование нейронной активности, охватывающей ряд последовательных действий животного. Следует отметить, что блоки активности наблюдаются в обоих полушариях и в целом, носят сходный характер.
Таким образом, можно сделать вывод, что, в процессе последовательного достижение текущих целей поведения, в скорлупе происходит объединение нейронной активности в блоки, охватывающие разные действия животного. Следовательно, роль стриатума не ограничивается контролем отдельных последовательно выполняемых действий, а распространяется на всю структуру поведенческого акта.
Первым, кто обратил внимание на то, что единицами деятельности нервной системы являются не отдельные рефлексы, а целостные поведенческие акты был А.А.Ухтомский. Рассматривая сложный рефлекс цепного типа, в котором каждое последовательное моторное звено предполагает последовательное появление нового сенсорного звена, он писал: «Механически-целесообразное запечетлевается в группы по последовательности и по одновременности; и тогда рефлекторно вызывается вновь в этом именно порядке» (Соколова 1990). Полученные данные могут быть сопоставлены с известным в психологии положением, выдвинутым Леонтьевым о том, что деятельность осуществляется некоторой совокупностью действий, подчиняющихся частным целям, которые могут выделяться из общей цели, где « роль общей цели выполняет осознанный мотив» (Леонтьев 1983). При этом способы осуществления действий, по Леонтьеву, называются операциями. В исследуемой поведенческой модели операциями очевидно являются отдельные этапы поведенческой программы. А объединение ряда этапов в связи с выполнением промежуточной цели соответствует действиям, совокупность которых формирует цельный акт.
Таким образом, обнаруженные блоки нейронной активности скорлупы мозга обезьян, охватывающие ряд последовательных этапов программы и приуроченные к ключевым моментам поведения, связанным с выполнением промежуточных целей в рамках всего поведенческого акта, являются отражением влияния внешней системы отношений на формирование внутренней структуры деятельности.
Выводы
1. На всех этапах поведенческой программы, включающей в себя разнообразные моторные, сенсорные и когнитивные компоненты наблюдается связанная с поведением активность нейронов скорлупы. Процент вовлекаемых клеток мало отличается от этапа к этапу.
2. Нейроны с низкой и высокой частотой фоновой активности участвуют во всех этапах поведенческой программы, причем в сравнимых процентных соотношениях.
3. Обнаружены два различных типа реакций клеток скорлупы - тонические, охватывающие ряд разнородных последовательных этапов и фазические - продолжающиеся в пределах одного этапа программы. Оба типа реакций присущи как низкочастотным, так и высокочастотным нейронам.
4. Количественный вклад и динамика по этапам поведенческой программы тонических и фазических реакций существенно различаются. Фазических реакций, т.е. связанных с конкретным действием животного намного меньше и они выделяют начало и конец поведенческой программы. Тонические реакции имеют непосредственное отношение к пространственно дифференцируемой задаче.
5. Неравномерное распределение тонических реакций по этапам программы позволяет выявить отдельные блоки, объединяющие ряд этапов. Блоки тонической активности нейронов скорлупы представляют собой законченные поведенческие акты внутри программы, включающие в себя тактические задачи в рамках выполнения всего задания. Таким образом, роль тонических реакций заключается в объединении отдельных моментов поведения в целостный акт.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации
1. Толкунов Б.Ф., Орлов А.А., Афанасьев С.В., Филатова Е.В., Селезнева Е.В. Общие клетки в составе нейронов стриатума активных на разных этапах поведения обезьяны. ДАН, Т. 385. N 5, 2002, С. 711-713.
2. Толкунов Б.Ф., Афанасьев С.В., Орлов А.А., Филатова Е.В. Кодирование эфферентных сигналов в неостриатуме мозга обезьяны. ДАН, 2002. Т. 387. N. 6. С. 1-4.
3. Афанасьев С.В., Толкунов Б.Ф., Рогатская Н.Б., Орлов А.А., Филатова Е.В. Последовательные перестройки ансамблевой активности нейронов скорлупы как коррелят непрерывного поведения. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2002, Т. 88, N 10, C.1260-1271.
4. Филатова Е.В., Орлов А.А., Толкунов Б.Ф., Афанасьев С.В. Дифференцирующая активность нейронов скорлупы обезьян при выполнении альтернативного пространственного выбора. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2002, Т. 88, N 10, С.1250-1259.
5. Толкунов Б.Ф., Орлов А.А., Филатова Е.В. Популяции реактивных к поведению нейронов в неостриатуме мозга обезьян. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2002, Т. 88, N 10, С.1241-1249.
6. Филатова Е.В., Орлов А.А., Толкунов Б.Ф., Афанасьев С.В. Нейронная активность стриатума мозга обезьяны указывает на объединение последовательных действий в функциональные блоки. Росс. физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2004, Т. 90. N 11. С. 1305-1313.
7. Филатова Е.В., Орлов А.А., Афанасьев С.В., Толкунов Б.Ф. Блоки нейронных коррелятов поведения в префронтальной коре и стриатуме мозга обезьяны. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2006 N 6. С. 692-699.
8. Афанасьев С.В., Орлов А.А., Филатова Е.В., Толкунов Б.Ф. Сложные поведенческие функции и «специализация» нейронов скорлупы. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. 90(8), с. 198-199.
9. Орлов А.А., Филатова Е.В., Афанасьев С.В., Толкунов Б.Ф. Особенности дифференцирующей активности нейронов неостриатума и префронтальной коры обезьян при осуществлении альтернативного пространственного выбора. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. 90(8), С. 217
10. Толкунов Б.Ф.,Орлов А.А., Афанасьев С.В., Филатова Е.В. Популяционное внутримозговое кодирование и поведение. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. 90(8), С. 226-227
11. Филатова Е.В., Орлов А.А., Афанасьев С.В., Толкунов Б.Ф. Тонические реакции нейронов стриатума, охватывающие функционально разнородные последовательные поведенческие действия. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. 90(8), С. 227
12. Афанасьев С.В., Орлов А.А., Филатова Е.В., Артемова В.В., Толкунов Б.Ф. Перестройки ансамблевой активности интегративных структур мозга обезьяны в поведении. Научные труды I Съезда физиологов СНГ, Сочи, Дагомыс, 19-23сентября 2005г, т. 2, с. 39
13. Толкунов Б.Ф., Орлов А.А., Афанасьев С.В., Филатова Е.В. Адресное кодирование эфферентных сигналов. Перестройки ансамблевой активности интегративных структур мозга обезьяны в поведении. Научные труды I Съезда физиологов СНГ, Сочи, Дагомыс, 19-23 сентября 2005г, т. 2, с. 37
14. Филатова Е.В., Орлов А.А., Афанасьев С.В., Толкунов Б.Ф. Особенности тонических реакций нейронов префронтальной коры и стриатума обезьян при выполнении разнородных этапов поведенческой программы. Научные труды I Съезда физиологов СНГ, Сочи, Дагомыс, 19-23 сентября 2005 г., т. 2, с. 38.