Министерство образования и науки РФ
северо-восточный государственный университет
факультет естественных наук и математики
Кафедра биологии и химии
Мшанки
(Bryozoa)
Выполнила:
Студентка 1ого курса
Факультета Естественных Наук и Математики
Группы Б-21
Мкртычан София
Магадан 2013
Содержание
мшанки покрыторотые колония палеонтология
Введение
Тип вторичноротых беспозвоночных, представленный прикрепленными колониальными формами. В палеозое создавали рифовые постройки. Ордовик - ныне.
Класс мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra) ветви колонии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество особей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов.
Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей частью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.
Рис. 1. Колонии морских мшанок подкласса Gymnolaemata. А - Idmonea tumida; Б - Crisia eburnea; В - Alcyonidium mamillatum; Г - Dendrobaenia flustroides; Д - участок колонии Dendrobaenia flustroides; E - Porella saccata: I - гонозоид, 2 - авикулярия.
Строение
Отдельные особи мшанок подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина животного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть животного нередко обозначают особым термином - цистид. Передняя половина мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втягивается внутрь цистида; ее называют полипидом. Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они находятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом - к основанию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдельные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь образующегося впячивания. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием; они служат для собирания пищевых частиц и в качестве органов дыхания.
У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щупальценосце - лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму подковы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие. Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом - эпистомом - предротовым отделом тела.
Представители подкласса Gymnolaemata (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик.
Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тонкой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желеобразный слой, содержащий до 99% воды, В других случаях кутикула утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.
Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata) мышечные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничивает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.
Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Средний - кольцевой канал - окружает глотку и посылает слепые ответвления в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. У голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.
Рис. 2. Участок колонии Plumatella repens (из Матвеева): 1 - полипид с расправленным лофофором, 2 - передний отдел кишечника, 3 - задняя кишка, 4 - желудок, 5 - стенка цистида, 6 - канатик со статобластами, 7 - втянутый полипид
Рис. 3. Строение особи пресноводной мшанки из подкл. Phylactolaemata (из Ремане): 1 - щупальца, 2 - эпистом, 3 - целом эпистома, 4 - целом лофофора, 5 - глотка, 6 - пищевод, 7 - полипид, 8 - цистид, 9 - оэций, 10 - яичник, 11 - почка, 12 - желудок, 13 - семенник, 14 - статобласт, 15 - канатик, 16 - туловищный целом, 17 - целомический эпителий, 18 - ретрактор, 19 - задняя кишка, 20 - анальное отверстие, 21 - ганглий, 22 - лофофор
Рис. 4. Схематическое строение двух зооидов мшанок отряда Gymnolaemata (в расправленном и втянутом состоянии) (из Маркуса): 1 - отверстие цистида, 2 и 3 - части устьевой области цистида, 4 - венчик щупалец, втянутый внутрь цистида, 5 - анус, 6 - задняя кишка, 7 - мускульные волокна, пересекающие целом, 8, 9 - желудок, 10 - пищевод, 11 - канатик, 12 - перитонеальный эпителий, 13 - стенка тела, 14 - кутикула, 15 - мускул-ретрактор, 16 - семенники, 17 - яичник, 18 - глотка, 19 - нервный узел, 20 - щупальца
Пищеварительная система
Пищеварительный канал имеет характерную для многих сидячих животных подковообразную форму. Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata - в средней части подковы лофофора, между двумя рядами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длинную узкую трубку - пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тогда как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая кишка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.
Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна желудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и переходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.
Пища - мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. - подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.
Нервная система и органы чувств
Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия, лежащего между глоткой и задней кишкой, от которого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются особые осязательные волоски на наружной стороне щупалец. Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; полость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.
Дыхательная, кровеносная и выделительная системы
Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным образом через щупальца.
Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объясняется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою очередь, связано с тем, что мшанки - животные колониальные.
Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомодукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.
Половая система
Мшанки - гермафродиты. Половые клетки развиваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канатике. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление - семенник. Яйца формируются на внутренней стенке тела в небольшом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее - подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно проникают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход оплодотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних видов для этого используется специальная целомическая пора, расположенная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается наружу непосредственно между щупальцами. У ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.
У немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в воду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно проявление у мшанок своеобразной "заботы о потомстве", когда яйца приклеиваются к покровам или поступают в особые образования - оэции, в которых протекает их развитие до полного формирования личинки.
Колонии
У мшанок, как и у многих других колониальных организмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференцировка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количество примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представлены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phylactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка.
В колониях подкл. Gymnolaemata дифференциация особей выражена сильнее. Оэции голоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирование личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увеличиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную форму. Они называются гонозоидами. В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию.
Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии. Последние имеют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). "Голова" представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части "клюва". На "голове" сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клюва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводиться от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизменения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цистида и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захватывают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прогоняют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые отличаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутикулярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.
Рис. 5. Авикулярия (А) и вибракула (Б) мшанки (из Догеля): 1 - неподвижная ветвь, 2 - подвижная ветвь, 3, 4 - мышцы, раскрывающие и закрывающие "клюв", 5 - подвижный бич вибракулы, приводимый в действие мышцами (6)
Размножение
Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения.
Прежде всего, образование колоний - результат не доведенного до конца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки - зачатки будущих почек. Бугорок растет и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдельных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладываются тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно месту образования почек на материнском организме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает различную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием. В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.
Наряду с наружным почкованием у пресноводных мшанок (отр. Phylactolaemata) имеется еще способ внутреннего почкования при помощи образования статобластов. Статобласты - особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Зачаток статобласта появляется внутри канатика в виде кучки мезодермальных клеток. Одновременно с этим группа эктодермальных клеток мигрирует с поверхности тела внутрь канатика. Здесь за их счет формируется двухслойная эпителиальная оболочка, окружающая группу мезодермальных клеток, эпителий выделяет на своей поверхности тонкую, но плотную скорлупу, состоящую из двух слоев, между которыми располагается слой воздухоносных камер. У некоторых видов по краю чечевицы образуется хитиновое кольцо с крючками, или зацепками. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании колонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им плавать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровности дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии, весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию. Внутреннее почкование мшанок имеет большое сходство и одинаковое биологическое значение с образованием геммул у пресноводных губок.