У некоторых мшанок, относящихся к подкл. Gymnolaemata, зимуют особые "зимние" наружные почки - одетые плотной оболочкой отдельные цистиды. От статобластов они отличаются по присутствию в них зачатка кишечника, мышц и половых клеток, тогда как внутренность статобласта занята сплошной массой мезодермальных клеток.
Рис. 6. Статобласт Cristatella mucedo. Вокруг центральной массы видно плавательное кольцо, состоящее из хитиновых камер, наполненных газом, и хитиноидные крючочки (по Догелю)
Развитие
Все мшанки обладают половым размножением. Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате возникает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на чечевицу.
Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы.
У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной "плаценты". Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные вещества.
Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкл. Gymnolaemata усложняются за счет появления полиэмбрионии . Оплодотворенное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество последних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок.
Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков, - цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием располагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности - присоска, с помощью которой личинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.
У многих мшанок наблюдается вторичное упрощение личинок, связанное с утратой раковины и кишечника. Самостоятельный энтодермальный зачаток в этом случае не обособляется.
После периода свободного плавания личинка садится на дно, прикрепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки принимает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов подвергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоцитарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет эктодермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, которые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоминающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.
У пресноводных мшанок (подкл. Phylactolaemata) закладка отдельных особей происходит очень рано - еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.
Рис. 7. Личинки мшанок (из разных авторов). А - личинка типа цифонаут; Б - личинка Bugula sp.; В - личинка Crisia sp.; Г - личинка Plumatella до выворачивания полипидов: 1 - энтодермальная средняя кишка, 2 - анальное отверстие, 3 - створки, 4 - присоска, 5 - грушевидный орган, 6 - глотка, 7 - втянутые полипиды
Экология, палеонтология и практическое значение
Мшанки живут преимущественно в море, где встречаются на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и до больших глубин.
В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем Phylactolaemata. Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella, образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах, и Cristatella mucedo. Последняя особенно интересна тем, что у нее проявляется высокая степень интеграции колонии, выражающаяся в слиянии цистидов. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верхней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.
Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5-6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний значительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь развивающимися из почек.
Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отложений.
Практическое значение мшанок мало. Наряду с другими беспозвоночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими песчаными фильтрами, мшанки могут причинять существенней вред, закупоривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняющим воду.
Рис. 8. Общий вид колонии Cristatella mucedo (из Деляжа)
Классификация
Класс Bryozoa делится на 2 подкласса.
Подкласс Покрыторотые (Phylactolaemata) - пресноводные мшанки с подковообразным лофофором, эпистомом и парой целомодуктов. Представители: Cristatella, Plumatella и др.
Подкласс Голоротые (Gymnolaemata) - преимущественно морские мшанки с щупальцами, расположенными по кругу, без эпистома. Иногда имеется рудиментарный целомодукт в виде трубочки или поры на спинной стороне. Представители: Crisia, Alcyonidiит, Dendrobaenia, Porella и др.