гами, биологами, химиками, санитарными врачами, генетиками, впервые поднимет актуальную в государственном масштабе задачу развития эффективного дешевого метода очистки до уровня, которого она заслуживает. Экономические результаты этих работ [значительно] оправдают затраты на их организацию и обеспечение. Все указанные направления исследований не интерферируют с тематикой отраслевых институтов, решающих другие задачи. Географическое положение ВНИИПАВ в г. Волгодонске, быстро развивающемся центре крупного экономического Северо-Кавказского региона, обещает постановку и разрешение других задач. Основные положения записки согласованы с руководством Волгодонского филиала ВНИИПАВ.
Е.В. Пыльнева
СОЗДАНИЕ СОРТОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР1
Трудно переоценить значение работы Иосифа Абрамовича Рапопорта по внедрению химического мутагенеза в повседневную селекционную практику. Исследования Рапопорта на таком сугубо лабораторном и не имеющем практического значения объекте, как плодовая мушка, выявили большие возможности химических мутагенов в получении разнообразных мутаций в живых организмах. Он предвидел, что химической мутагенез позволит во много раз увеличить спектр и частоту ценных мутаций у сельскохозяйственных культур, создавать генетически более разнообразный и новый исходный материал для селекции культурных растений2. Рапопорт считал, что химические мутагены и супермутагены обладают характерным только для них потенциалом действия, который связан с тремя их качествами:
1. Высокой интенсивностью, в сотни и тысячи раз превосходящей мутагенный эффект коротковолновой радиации.
2.Замечательной упорядоченностью их действия, превосходящей не только физические мутагены, но и возможности спонтанных природных мутаций.
3.Высокой спецификой химических мутагенов и супермутагенов, что в некоторых случаях выражено спектрами узкими, но включающи-
ми достаточно большой и ценный набор положительных признаков3. Во всем мире селекция большинства культур ведется по одной схе-
ме: сначала создается гетерогенная популяция, состоящая из генетически разнородных особей; потом из нее отбираются элитные растения, отвечающие требованиям производства; затем потомство этих расте-
1 Ранее опубликовано в журнале "Природа" (1997. № 1. С. 21-26).
2Рапопорт И А. Перспективы применения химического мутагенеза в селекции. М.: Наука, 1971. С. 3-13.
3Рапопорт И.А. Химический мутагенез. Теория и практика. М.: Наука, 1966.
164
ний испытывается по множеству хозяйственных признаков. И только после многих лет испытания отобранная форма (или, как говорят селекционеры, номер) может быть названа сортом.
Одной из проблем селекции и является создание гетерогенной популяции, которая содержала бы генетические зачатки нужной формы. Сейчас для этого селекционеры используют и гибридизацию, и полиплоидию, и мутагенез, и культуру тканей, и генную инженерию, а в 50-е годы у них было только два способа - найти местный полиморфный сорт и провести гибридизацию. К середине 50-х годов в селекции многих культур возникла одна и та же проблема: внутривидовая гибридизация уже не давала желаемого разнообразия материала, среди которого можно было выбрать растения с комплексом признаков, удовлетворяющим требованиям сельскохозяйственного производства.
Всвязи с этим с 1958 г. в Институте химической физики по инициативе И.А. Рапопорта начали обрабатывать различными мутагенами посевной и посадочный материал для сотрудников других научно-исследо- вательских учреждений всего бывшего Советского Союза. Постепенно были налажены связи со многими научными и учебными учреждениями. На базе возглавляемого Иосифом Абрамовичем Отдела химической генетики был создан Центр химического мутагенеза, который действительно работал, но только на общественных началах.
ВОтделе химической генетики бесплатно обрабатывался для селекционера исходный материал, о результатах своих исследований И.А. Рапопорт докладывал на совещании, и если эти результаты были успешными, в адрес Отдела лишь произносилось доброе слово. Среди исходного материала были не только семена, но и черенки, клубни, корневища, луковицы, в общем все, чем только могут размножаться культурные растения. Были найдены наиболее эффективные дозы и способы применения различных химических мутагенов для большинства сельскохозяйственных культур. Научное руководство по использованию химических мутагенов в селекции хлопчатника, земляники, сахарной свеклы, клещевины и многих других культур осуществлял сам Иосиф Абрамович.
Довольно быстро появились практические результаты. В 1976 г. был районирован сорт овса Зеленый, используемый на зеленый корм. Этот овес отличался высокими урожаями сена и зеленой массы, устойчивостью к весенним заморозкам. В следующем году был районирован созданный селекционером К.И. Солдатовым (Всесоюзный научно-ис- следовательский институт масличных культур им. B.C. Пустовойта) уникальный сорт подсолнечника Первенец. Помимо высоких урожайности и масличности он имеет необычный для этой культуры биохимический состав масла: повышенное по сравнению с другими сортами содержание олеиновой кислоты и соотношение жирных кислот, близкое
коливковому маслу. Этот сорт, исходным материалом для которого послужили семена сорта ВНИИМК 8931, обработанные химическим мутагеном диметилсульфатом (ДМС), оправдывал свое название, так как подсолнечник с такими характеристиками масла был получен впервые в мире. Впоследствии из семян было налажено производство оригинального и вкусного "Кубанского салатного масла".
165
Начиная с 1976 г. неуклонно растет как число культур, по которым были районированы хемомутантные сорта, так и количество таких сортов. Только за первые пять лет за счет химического мутагенеза и последующей селекции появились новые сорта озимой пшеницы, ячменя, овса, гречихи, чины, кормового люпина, табака. В целом были созданы хемомутантные сорта большинства возделываемых тогда растений: наиболее распространенных зерновых и зернобобовых, а также менее известных культур, таких как ромашка аптечная (сорт Подмосковная), кострец безостый (сорт Факел-89), амарант (сорт Стерх), суданская трава (сорт Миро- новская-8), рапс озимый (сорта Тисмецкий и Иванна), эспарцет (сорт Краснодарский-84) и многие другие. Более того, удалось получить высокопродуктивные сорта даже многолетних культур: землянично-клубнич- ный гибрид Надежда Загорья, малина Колокольчик, облепиха Зырянка, вишня Тамарис, тюльпаны День Победы и Аппассионата. Следует отметить, что способы применений химического мутагенеза в селекции сельскохозяйственных культур разнообразны: прямое использование мутантов, включение отдельных мутантных форм в скрещивания, закрепление полученной соматической хемомутации и т.д.
Здесь нельзя не упомянуть необыкновенный мутант, получивший название Краснодарский карлик-1 (КК-1). Эта селекционная форма, полученная в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко обработкой семян сорта Безо- стая-1 нитрозометилмочевиной (НММ), ничего хозяйственно ценного, кроме короткостебельности, в себе не несет. КК-1 представляет собой слабозимостойкий малоурожайный короткостебельный мутант. Но он обладает уникальной сортообразующей способностью! Не удивительно, что КК-1 использовался в селекционных программах многих учреждений: НПО "Подмосковье", Селекционно-генетического института (Одесса), Украинского института орошаемого земледелия (Херсон), Института растениеводства им. В.Я. Юрьева (Харьков), Молдавского научно-исследовательского института полевых культур, Карабахской научно-экспериментальной базы Института генетики и селекции АН Азербайджана и т.д. В скрещивании КК-1 использовался то как материнская форма, то как отцовская (КК-1 х сорт; сорт х КК-1), и из гибридных популяций второго и последующих поколений отбирались лучшие растения и испытывалось их потомство.
Первый сорт озимой мягкой пшеницы Полукарликовая-49 был получен в упомянутом Краснодарском НИИСХ путем индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной от скрещивания сорта Мироновская юбилейная с КК-1. В 1979 г. этот сорт был районирован, а к 1995 г. уже насчитывался 21 сорт, созданный с участием КК-1. Сейчас 10 сортов озимой мягкой пшеницы из 79, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, имеют в своих родословных форму Краснодарский карлик-1. К настоящему времени потомство слабого малоурожайного мутанта (сорта Нем- чиновская-52, Московская низкостебельная, Немчиновская-86, Москов- ская-70, Херсонская-86, Инна, Юбилейная-75, Памяти Федина, Новин- ка-4) занимает значительную часть посевных площадей под озимой
166
пшеницей в европейской части Российской Федерации (Северо-Запад- ный, Центральный, Волго-Вятский, Центрально-Черноземный, Севе- ро-Кавказский, Средневолжский и Нижневолжский регионы). О количестве сортов пшеницы, выращиваемых в бывших союзных республиках и имеющих в своем геноме гены этого мутанта, сведений нет, хотя многие сорта были получены на основе КК-1.
Однако химический мутагенез для создания исходного материала в селекции озимой пшеницы не ограничился получением и использованием Краснодарского карлика-1. Обработкой семян районированного сорта химическими мутагенами с последующим отбором элитных растений в мутантных популяциях М3-М7 получены сорта: Киянка (Институт молекулярной биологии и генетики АН УССР), Деда (Грузинский НИИземледелия), Кормовая-30 (Селекционно-генетический институт; Одесса), Щедрая Полесья (Украинский НИИ земледелия), Омская озимая (Сибирский НИИ сельского хозяйства, Московское отделение ВНИИрастениеводства), Сибирская нива (Сибирский НИИ сельского хозяйства, Институт химической физики РАН, НПО "Подмосковье"), Ставропольская кормовая (Ставропольский СХИ, ИХФ РАН). Отметим, что сорт Омская озимая, включенный в Государственный реестр селекционных достижений, допущен к использованию в 1995 г. по Уральскому региону вместе с семью другими сортами, по Западно-Си- бирскому - с четырьмя, по Восточно-Сибирскому - еще с одним сортом. Примечательно, что сорт, который был создан отбором на провокационном фоне из мутантной популяции М7, полученной от обработанных этиленимином (ЭИ) семян сорта Мироновская-808, характеризуется высокой урожайностью и повышенной морозозимостойкостью. В данном случае только метод химического мутагенеза с последующим жестким отбором, без гибридизации, позволил широко распространить озимую пшеницу в зонах традиционного возделывания яровых сортов этой культуры.
Довольно эффективной оказалась обработка гибридных семян F1 растворами мутагенов. Этим способом получены сорта Мешинская, Мешинская-2 и Казанская-84 (НПО "Семеновод", Казань).
В некоторых селекционных учреждениях с использованием химического мутагенеза созданы собственные селекционные линии, обладающие теми или иными хозяйственно ценными признаками. Впоследствии эти линии включались в скрещивания для создания гибридных популяций и последующего индивидуального отбора. Таким способом получены сорта Эритроспермум-103 (Опытная станция селекции и генетики Кишиневского СХИ), Лютесценс-7 (Тернопольская ГОСХОС, Институт физиологии растений АН УССР, Черкасская ГОСХОС), Имени Рапопорта (ИХФ РАН, НПО "Подмосковье").
Многие сорта, начало которым дал химический мутагенез, оказались долгожителями, они не утратили своих ценных качеств и по сей день. Так, сорт подсолнечника Первенец, впервые районированный в 1977 г., до сих пор находится в производстве в Северо-Кавказском и Нижневолжском регионах. И сегодня в хозяйствах Северо-Кавказского региона высевают яровой ячмень Темп, выделенный из мутантной по-
167
пуляции как скороспелый полудоминантный мутант (обрабатывались семена сорта Краснодарский-35 нитрозоэтилмочевиной в концентрации 0,03% в течение 12 часов). Из всех включенных в Государственный реестр по этому региону сортов ярового ячменя Темп, созданный селекционерами Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, - до сих пор самый раннеспелый и играет важную роль как лучшее страховое средство для "ремонта" посевов озимых культур, изреженных во время суровых перезимовок.
Иосиф Абрамович тесно сотрудничал с селекционерами этого института. Там часто прибегали к методу индуцированных мутаций, одному из наиболее дешевых и эффективных, по мнению В.М. Шевцова, для получения новых селекционно ценных форм4. Из 13 сортов озимого ячменя, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 1995 г., шесть созданы селекционерами этого института, причем из этих шести пять сортов получены с применением химического мутагенеза.
Среди хемомутантных сортов нельзя не упомянуть гречиху Скоро- спелая-86, созданную селекционерами ВНИИ зернобобовых и крупяных культур и Орловского НИИСХ. Ее отличает исключительная раннеспелость, а поэтому ее можно использовать в пожнивных посевах и получать высокие урожаи ценного по качеству зерна.
Перечисление всех хемомутантных сортов и описание их замечательных свойств можно продолжать очень долго. В большинстве случаев разумное и грамотное применение химических мутагенов позволяет селекционерам достаточно быстро получить селекционный материал, отвечающий их требованиям.
Величайшая заслуга Иосифа Абрамовича состоит в том, что он сумел найти достойное применение такому сугубо генетическому явлению, как индуцированный мутагенез. Он организовал небывалое по своим масштабам внедрение этого явления в широкую селекционную практику. И дело, которому посвятил себя Иосиф Абрамович, продолжает жить и приносить пользу людям.
4Шевцов В.М Селекционное использование индуцированных мутаций в свете идей Н.И. Вавилова // Химический мутагенез и проблемы селекции. М.: Наука, 1991. С. 146-154.
168