Российский Государственный Университет Физической Культуры Спорта Молодёжи и Туризма
Кафедра Теории и Методики Прикладных Видов Спорта и Экстремальной Деятельности
РЕФЕРАТ
Дисциплина: Физиология
Тема: «Механизм мышечного сокращения»
Выполнил: Курсарис Василис
Москва2013
СОДЕРЖАНИЕ
1. АНАТОМО - ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
2. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В МЫШЦЕ ПРИ СОКРАЩЕНИИ
3. ОСНОВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ЭЛЕКТРОМИОГРАММЫ И ИХ СВЯЗЬ С ФУНКЦИОНАЛЬНЫМ СОСТОЯНИЕМ МЫШЦЫ (СИЛА МЫШЕЧНОГО НАПРЯЖЕНИЯ, СТЕПЕНЬ УТОМЛЯЕМОСТИ И ДР.)
4. МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА. ТЕОРИЯ СКОЛЬЖЕНИЯ. РОЛЬ САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛУМА И ИОНОВ КАЛЬЦИЯ В СОКРАЩЕНИИ
5. ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
6. ФОРМЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ (ИЗОТОНИЧЕСКАЯ, ИЗОМЕТРИЧЕСКАЯ, СМЕШАННАЯ)
7. ОСОБЕННОСТИ ОДИНОЧНЫХ И ТЕТАНИЧЕСКИХ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ МЕДЛЕННЫХ И БЫСТРЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. СВЯЗЬ ИСХОДНОЙ ДЛИНЫ И СИЛЫ СОКРАЩЕНИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ. ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ СИЛОЙ И СКОРОСТЬЮ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ
8. МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ СИЛЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ (ЧИСЛО АКТИВНЫХ ДЕ, ЧАСТОТА ИМПУЛЬСАЦИИ МОТОНЕЙРОНОВ, СИНХРОНИЗАЦИЯ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН ОТДЕЛЬНЫХ ДЕ ВО ВРЕМЕНИ)
9. ЗНАЧЕНИЕ АТФ В ПРОЦЕССЕ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИХ РЕСИНТЕЗ АТФ, ИХ МОЩНОСТЬ И ЁМКОСТЬ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. АНАТОМО - ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
сокращение мышца волокно расслабление
Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно (миоцит) включает множество субъединиц - миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном волокне лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает.
Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты.
Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина - молекула белка актина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина, соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина.
Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молекулами белка миозина. Каждая молекула миозина имеет головку и хвост. Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик.
Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++.
Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ). ДЕ - совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.
Основные физиологические свойства скелетных мышц:
1. Возбудимость. Способность мышцы отвечать на действие раздражителя самой мышцы или двигательного нерва изменением физиологических свойств и возникновением возбуждения.
2. Проводимость. Способностъ проводить возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, по всему волокну.
3. Рефрактерность. Временное снижение возбудимости мышцы, которое возникает в результате возбуждения.
4. Лабильность. Количество возбуждений за единицу времени, зависящее от уровня обменных процессов.
5. Сократимость. Способность изменять свою длину или напряжение при возбуждении. Это основная функция скелетном мышцы. В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслаблены, а умеренно напряжены. Такое Состояние называется мышечным тонусом и объясняется редкими импульсами от двигательных нейронов, которые попеременно возбуждают нейромоторные единицы. При изотоническом сокращении укорачивается мышечное волокно, а напряжение не изменяется; при изометрическом сокращении длина мышцы не изменяется, а напряжение возрастает.
2. ????????????? ??????? ? ????? ??? ??????????
Сокращение - изменение механического состояния миофибриллярного сократительного аппарата мышечных волокон в результате действия нервных импульсов.
Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло.
По теории скольжения, в основе сокращения лежит механическое взаимодействие между миозиновыми и актиновыми миофиламентами благодоря образованию между ними в период активности попереречных мостиков.
Непосредственным источником энергии для мышечного сокращения является расщепление высокоэнергетического вещества АТФ. В мышце происходит также промежуточная реакция, вовлекающая 2-ое высокоэнергетическое вещество - креатинфосфат (КФ). Оно не может действовать как непосредственный источник энергии, поскольку его расщепление не оказывает влияние на сократительные белки мышцы. КФ обеспечивает энергией ресинтез АТФ. В свою очередь, энергия для ресинтеза КФ обеспечивается окислением.
Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют "электрическим сопряжением". Энергия гребкового движения одного мостика производит перемещение на 1% длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са2+-. Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приобретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са2+новых мостиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторения подобных процессов многократного образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала действия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышечного волокна - через 20 мс.
Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромеханической связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.
3. ???????? ????????? ???????????????? ? ?? ????? ? ?????????????? ?????????? ????? (???? ????????? ??????????, ??????? ???????????? ? ??.)
Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге зарегистрировать одиночные потенциалы действия отдельных Д Е. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активности целой мышцы - электромиограмма (ЭМГ).
Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статических усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической работе - вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных периодами "электрического молчания". Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при циклической работе.
У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает недостаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.
Чем больше внешняя нагрузка и ста сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных импульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМ Г многих мышц на разных каналах. При выполнении спортсменом сложных движений можно видеть на полученных ЭМГ кривых не только характер активности отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМ Г (например, с помощью специальных компьютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполняемого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.
По мере развития утомления при той же величине мышечного усилия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется нервными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т.е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности Д Е, что также повышает амплитуду суммарной ЭМГ.
4. ????????? ?????????? ? ???????????? ????????? ???????. ?????? ??????????. ???? ???????????????????? ?????????? ? ????? ??????? ? ??????????
Согласно теории скольжения нитей, мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения нитей включает несколько последовательных событий.
* Головки миозина присоединяются к центрам связывания актинового филламента (рис. 2, А).
* Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФазную активность и поворачиваются на 120 °. За счет поворота головок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг относительно друга (рис. 2, Б).
* Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са++ (рис. 2, В).
* Цикл «связывание - изменение конформации - рассоединение - восстановление конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филламенты смещаются друг относительно друга, Z -диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается (рис. 2, Г).
Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце: В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.
* В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
* Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ -каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ (рис. 3, В).
* Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).
* К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).
Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10-20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют латентным периодом сокращения.