Даже такое систематическое, упрощенное изображение окраски (гораздо более бедное, чем имеется на самом деле) в результате всевозможных сочетаний окраски спины, брюха и задних лап (бурая спина, светлое брюхо, темные лапы и т. д.) дает основание количественной оценки варьирования ее у «мышей лесных» в различных ландшафтных условиях на территории Российского Центрального Кавказа.
Таблица 2. Окраска меха «мышей лесных» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа (в %)
Table 2. Fur coloring of wood mice in the high-altitude environment of the northern macrosclope of the Central Caucasus (in %)
|
Окраска меха / fur coloring |
Типы окрасок/ Types of fur coloring |
По поясам / On the belts |
По региону / By region |
||||
|
Спина / Back |
Брюхо / Belly |
Лапы / Paws |
I |
II |
|||
|
Бурая / Brown |
Светлая / Light |
Светлая / Light |
1 |
66,21 |
57,11 |
61,66 |
|
|
Бурая / Brown |
Светлая / Light |
Темная / Dark |
2 |
3,47 |
6,39 |
4,93 |
|
|
Бурая / Brown |
Темная / Dark |
Светлая / Light |
3 |
16,13 |
12,07 |
14,1 |
|
|
Бурая / Brown |
Темная / Dark |
Темная / Dark |
4 |
3,03 |
5,41 |
4,22 |
|
|
Серо-бурая / Gray- brown |
Светлая / Light |
Светлая / Light |
5 |
5,23 |
7,29 |
6,26 |
|
|
Серо-бурая / Gray brown |
Светлая / Light |
Темная / Dark |
6 |
- |
1,37 |
1,37 |
|
|
Серо-бурая / Gray brown |
Темная / Dark |
Светлая / Light |
7 |
0,41 |
1,07 |
0,74 |
|
|
Серо-бурая / Gray brown |
Темная / Dark |
Темная / Dark |
8 |
0,52 |
1,39 |
0,96 |
|
|
Светло-бурая / Light brown |
Светлая / Light |
Светлая / Light |
9 |
4,67 |
6,71 |
5,69 |
|
|
Светло-бурая / Light brown |
Светлая / Light |
Темная / Dark |
10 |
- |
0,17 |
0,17 |
|
|
Светло-бурая / Light brown |
Темная / Dark |
Светлая / Light |
11 |
0,33 |
1,02 |
0,68 |
|
|
Светло-бурая / Light brown |
Темная / Dark |
Темная / Dark |
12 |
- |
- |
- |
Источник: составлено авторами на основании собственных данных.
Source: compiled by the authors based on their own data.
Как видно из табл. 2, доминирует сочетание окраски бурая спина, светлое брюхо и лапы (1-й тип), на втором месте темнобрюхие и светлоногие особи с бурой спиной (3-ий тип), третье место занимают особи с серо-бурой спиной, светлыми брюхом и лапами (5-ый тип). Эти три типа окраски включают около 82% особей в комплексе «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа. Сочетание светло-бурой спины, темных брюха и лап (12-ый тип) в условиях северного макросклона Центрального Кавказа не обнаружено.
Первый тип окраски значительно превалирует над другими, как в степной зоне, так и в высокогорье по всем изученным биотопам. В степной зоне (I) составляет более 66%, несколько ниже его процент в высокогорных биотопах субальпийского пояса (II) - 57,1%.
Оценивая распределение окраски среди «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа, необходимо отметить некоторое однообразие или «бедность» по типам окраски в поясе равнин и предгорий северо-западной части региона и их меньшую насыщенность яркими тонами. На данной территории в основном представлено 5 типов окраски, хотя особи со светло-бурой окраской спины и светлой окраской брюха и лап составляют небольшой процент из общего числа, такой тип окраски встречается как на равнине, так и в горах примерно одинаково (табл. 2).
У зверьков юго-восточной части пояса I окраска более разнообразна и включает 9 типов. В этом поясе большой процент темнобрюхих особей с бурой спиной и светлыми лапами (16,13%). Распределение окраски неравномерно. «Мыши лесные» чеченской популяции разнообразны по окраске и насыщению яркими тонами. Более «бедна» типами курпская популяция.
На наш взгляд, здесь, видимо, сказывается более сухой климат (менее 600 мм осадков в год) среды обитания.
В горно-степном поясе чаще встречаются особи с серо-бурой и светло-бурой окрасками спины, светлыми брюхом и лапами (видимо, влияние отрытого степного ландшафта). Основная доля темнобрюхих и темноногих особей встречается в поясе высокогорья северного макросклона Центрального Кавказа.
Одним из наиболее часто приводимых среди териосистематиков, особенно старшего поколения, элементов окраски является ржавое грудное пятно. Иногда в более ранних изданиях ему придается решающая роль в диагностике «мышей лесных» на Северном Кавказе. Окраска пятна обычно соответствует окраске спинной стороны туловища, иногда тусклее. Размеры и форма варьируют от очень малого, едва заметного мазка, до пятна значительных размеров, но имеющего весьма расплывчатый характер (округлое, овальное, угловатое). В виде ожерелья, опоясывающего горло, не встречается.
Таблица 3. Вариативность грудного пятна у «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа (в %)
Table 3. The variety in the pectoral spot in the wood mice on the territory of the Russian Central Caucasus (in %)
|
Высотные пояса и биотопы / High-altitude belts and biotopes |
Наличие пятна / With spot |
Отсутствие пятна/ Without spot |
||
|
пятно / spot |
мазок / small blurred spot |
|||
|
I-степная зона / I-steppe zone |
||||
|
окрестности г.о. Прохладный / the surrounding area of the town of Prokhladny |
- |
2,91 |
97,09 |
|
|
окрестности с.п. Нижний Курп / the surrounding area of the village of Nizhniy Kurp |
1,03 |
14,07 |
84,90 |
|
|
окрестности озер Будары / the surrounding area of Lakes Budary |
2,05 |
11,65 |
86,30 |
|
|
II-cубальпийский пояс / II-subalpine belt |
||||
|
окрестности базы «Джан-Туган» / the surrounding area of Jan- Tugan base |
- |
0,86 |
99,14 |
|
|
окрестности с.п. Тегенекли / the surrounding area of the village of Tegenekli |
0,01 |
1,63 |
98,36 |
Источник: составлено авторами на основании собственных данных.
Source: compiled by the authors based on their own data.
Как видно из табл. 3, у особей популяции, обитающих в условиях высокогорья Центрального Кавказа (наши исследования проводились на двух биотопах, которые различаются по наличию или отсутствию лесопокрытия), фактически не выявлено грудное пятно. У «мышей лесных», обитающих в степной зоне, зафиксировано большее число особей с пятнами или мазком различной формы и интенсивности (максимально 14% у особей курпской популяции). Создается впечатление, что пятно выполняет в какой-то степени защитную роль, создавая маскирующий эффект в открытых местообитаниях.
Таким образом, для «мышей лесных» характерно не только исключительное многообразие оттенков в окраске отдельных частей туловища, наличие разного типа перехода от окраски спины к окраске брюха, но и варьирование размера и формы грудного пятна.
Выводы
Исследование трансформации окраски у «лесных мышей», на наш взгляд, заслуживает специального фундаментального исследования. Между тем, проведенный нами схематический анализ сочетания окраски спины, брюха и конечностей с наличием или отсутствием пятна, позволил в первом приближении разобраться в сложной картине окраски «мышей лесных» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа и дать количественную оценку встречаемости разных типов.
В окраске меха доминирует сочетание бурая спина, светлые брюхо и лапы (более 60%). В местообитаниях с повышенной влажностью (субальпийский пояс) в окраске спины чаще встречаются яркие, ржаво-коричневые тона; в ксерофильных степных местообитаниях преобладают более светлые, светло-бурые тона. В горно-лесной зоне окраска варьирует в зависимости от типа насаждений, экспозиции склонов, кормов. В высокогорье (Приэльбрусье) в окраске спины преобладают темно- серо-бурые тона с ржавым налетом на брюшной стороне.
«Мыши лесные» в парковых лесах субальпийского пояса фактически пятна не имеют; в безлесных участках (южный склон Приэльбрусья) пятно встречается у небольшого числа особей. Среди отловленных зверьков больший процент особей с пятном или мазком зафиксирован нами в степной зоне.
Список источников
1. Огнев С.И. Грызуны Северного Кавказа. Ростов-на-Дону,1924. 61с.
2. Свириденко П.А. Лесные мыши Северного Кавказа и Предкавказья // Бюллетень научноисследовательского института МГУ 1936. № 3.С.71-87.
3. Аргиропуло А.И. Мыши. Фауна СССР Млекопитающие. Москва-Ленинград: Издательство Академии естественных наук, 1940.Т.3.Выпуск 5. - 124с.
4. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. Москва: изд-во МГУ, 2006. 297с.
5. Kristufek B. Idntity of four Apodemus (Sylvaemus) types from the eastern Mediterranean and the Middle East // Mammalia. 66(1):43-52.
6. Млекопитающие России. Список видов и прикладные аспекты / А.А. Лисовский [и др.]. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2019. 191c.
7. Темботова Ф.А. Млекопитающие Кавказа и омывающих его морей. Определитель. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. 352 с.
8. Кононенко Е.П. Идентификация близкородственных грызунов рода лесных мышей (Apodemus) в зоне симпатрии Северо-Западного Кавказа // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. № 4(2). С. 350-354.
9. Амшокова А.Х., Темботова Ф.А., Кучинова Е.А. Генетическое разнообразие и географическое распределение гаплотипов митохондриальной ДНК критических видов лесных мышей подрода Sylvaemus Западного Кавказа // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. №4 (2). C. 402-411.
10. Популяционная изменчивость малой лесной мыши Кавказа (Mammalia, Rodentia) Западного и Центрального Кавказа / М.С. Гудова [и др.] // Известия Самарского научного центра РАН. 2017. № 5. С. 48-55.
11. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245 с.
12. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР Нальчик: Эльбрус, 1960. 195 с.
13. Батхиев А.М. Высотные пределы распространения млекопитающих в горных системах Евразии (на примере Кавказа). Нальчик: Эльфа, 2004. 208с.
14. Дзуев РИ. Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих Кавказа : дисс. ... д-ра биолог, наук. Екатеринбург, 1995. 577с.
15. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Москва: Советская наука, 1949. 602 с.
16. Дзуев РИ., Барагунова Е.А. Большой лабораторный практикум. Нальчик: КБГУ, 2002.112 с.
17. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР М.-Л.: АН СССР, 1952. 296 с.
18. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльб- рус,1984.190 с.
19. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территории. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с.
20. Наземные звери России (справочник-определитель) / И.Я. Павлинов [и др.]. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 289 с.
21. Хе В.Х. Мыши рода Apodemus Центрального Предкавказья. Москва: изд-во Академии естествознания; Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 2007. 242 с.
22. Maria Grazia Filippucci, G. Storch, Milos Macholan. Taxonomy of the genus Sylvaemus in western Anatolia : morphological and electrophoretic evidence (Mammalia: Rodentia: Muridae) // Senckenbergiana biologica. 1996. Vol. 75. J№ 1-2. P.1-14.
References
1. Ognev S.I. Rodents of the North Caucasus. Rostov-na-Donu; 1924. (In Russ.).
2. Sviridenko P.A. Wood mice of the North Caucasus and Ciscaucasia. Byulleten 'nauchno-issledovatel' skogo institutaMGU. 1936;(3): 71-87. (In Russ.).
3. Argiropulo A.I. Mice of the fauna USSR. Mlekopitayushhie. Moskva-Leningrad: Izdatel'stvo Akademii estestvenny'x nauk; 1940:3(5). (In Russ.).
4. Pavlinov I.Ya. Systematics of Recent Mammals (2d ed.). Moscow: Moscow Univ. Publ; 2006. (In Russ.).
5. Kristufek B. Idntity of four Apodemus (Sylvaemus) types from the eastern Mediterranean and the Middle East. Mammalia. 66(1): 43-52.
6. Lisovsky A.A., Sheftel B.I., Saveljev A.P., Ermakov O.A., Kozlov Yu.A., et al. Mammals of Russia. Species list applied issues. Moskva: Tovarishhestvo nauchnyx izdanij KMK; 2019. (In Russ.).
7. Tembotova F.A. Mammals of the Caucasus and its surrounding seas. Determinant. Moskva: Tovarishhestvo nauchny'x izdanij KMK; 2015. (In Russ.).
8. Kononenko E.P The indetification of closely-related Rodents from Apodemus genus within the sympatry zone of the North-Western Caucasus. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2015;17(4): 350-354. (In Russ.).
9. Amshokova A.Kh., Tembotova F.A., Kuchinova E.A. Genetic diversity and geographical distribution of mitochondrial DNA in the cryptic species of common field mice from the subgenus Sylvaemus in the western Caucasus. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2015;17(4): 402-411. (In Russ.).
10. Gudova M.S., Bersekova Z.A., Emkuzheva M.M., Bottaeva Z.Kh., Chapaev A.Kh., Dyshekova L. S. Population variation of the lesser common field mouse in middle mountains of the Western and Central Caucasus. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2017;19(5): 48-55. (In Russ.).
11. Tembotov A.K. Geography of mammals of the North Caucasus. Nal'chik: E'l'brus; 1972. (In Russ.).
12. Tembotov A.K. Mammals of Kabardino-Balkaria ASSR. Nal'chik: E'l'brus; 1960. (In Russ.).
13. Batkhiev A.M. Altitude limits of distribution of mammals in the mountain system Eurasia. Nal' chik: E'l'fa; 2004. (In Russ.).
14. Dzuev R.I. Patterns of chromosomal variability of Caucasian mammals: diss. ... d-ra biologicheskix nauk. Ekaterinburg.1995; 577. (In Russ.).
15. Novikov G.A. Field studies of ecology of terrestrial vertebrates. Moskva: Sovetskaya nauka; 1949. (In Russ.).
16. Dzuev R.I., Baragunova E.A. Large laboratory workshop. Nal'chik: KBGU; 2002. (In Russ.).
17. Vinogradov B.S., Gromov I.M. Rodents of the fauna of the SSSR. M.-L.: AN SSSR; 1952. (In Russ.).