Статья: Меж- и внутрипопуляционная изменчивость окраски меха представителей подрода Sylvaemus в условиях северного макросклона Центрального Кавказа

Меж- и внутрипопуляционная изменчивость окраски меха представителей подрода Sylvaemus в условиях северного макросклона Центрального Кавказа

Асят Хамишевна Шарибова, Руслан Исмагилович Дзуев, Любовь Абдурахмановна Ахриева, Альбина Арсеновна Евгажукова

Аннотация

«Мыши лесные» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа многочисленны и широко распространены, обитают повсеместно от полупустынной зоны до субальпийского высокогорья включительно. Обладают большой экологической пластичностью, чрезвычайно изменчивы морфологически, особенно по окраске меха. До настоящего времени нет достаточных данных по окраске меха, а также размеру и форме грудного пятна «мышей лесных» в условиях высотно-поясной структуры гор Кавказа. Материалом для данной работы послужили результаты полевых исследований представителей подрода Sylvaemus Российского Центрального Кавказа. Впервые на обширном фактическом материале проведено эколого-географическое исследование окраски меха «мышей лесных» в условиях северного макросклона Центрального Кавказа с учетом высотно-поясной структуры горных экосистем и возраста зверьков. Исследования проводились нами на трех биотопах в степной зоне, а также на двух биотопах в субальпийском поясе Приэльбрусья, которые отличаются по наличию или отсутствию лесопокрытия. Нами рассмотрено три варианта окраски меха спины (бурая, светло-бурая, серо-бурая) и по два варианта окраски брюха и задних лап (темная и светлая). Описано 12 вариантов окраски меха, наличие или отсутствие грудного пятна у представителей подрода Sylvaemus в условиях северного макросклона Центрального Кавказа. Выявлено, что в окраске меха доминирует сочетание бурая спина, светлые лапы и брюхо (более 60% по региону). Наибольшее количество особей с пятном (или мазком) различной формы и интенсивности зарегистрировано в степной зоне, максимально 14% у особей курпской популяции.

Ключевые слова: популяция, изменчивость, микроэволюция, степная зона, субальпийский пояс, окраска меха, спина, грудное пятно

Abstract

Inter- and intra-population variability in fur coloring of the subgenus Sylvaemus inhabiting the northern macroslope of the Central Caucasus

Asyat Kh. Sharibova1*, Ruslan I. Dzuev2, Lubov A. Akhrieva3,

Albina A. Yevgazhukova4

Sylvaemus sylvaticus L. are widespread and numerous on the northern macroslope of the Central Caucasus, with their natural habitats also ranging from the semi-desert zone to the subalpine highlands. They have been known to display a high degree of phenotypic plasticity and are extremely morphologically-variable, particularly when it comes to their fur color. There is a wide variety of shades in the coloring of the back and the belly, as well as the size and shape of their pectoral spot. So far there has been insufficient data acquired on the fur color and the size and shape of their pectoral spot of the wood mice, residing in a high-altitude environment of the Caucasus Mountains. The material gathered for this investigation has been the result of the field studies of the subgenus Sylvaemus sylvaticus L. of the Central Caucasus. For the first time, a phenotypic and geographical study of the fur coloring of the wood mice has been carried out, with their age range factored in as well, on the basis of the extensive factual material collected in their natural habitat of the northern macroslope of the Central Caucasus, it being a unique environment of high-altitude belt structure of mountain ecosystems. The research has been conducted on three biotopes in the steppe zone and two biotopes in the subalpine belt of the Elbrus area, which vary in terms of the presence or absence of forest cover. We have examined three patterns of back fur coloring: brown, light brown, and gray-brown and two patterns of belly and hind leg coloring: dark and light. Thus, twelve patterns of fur coloring with the presence or absence of a pectoral spot in the subgenus Sylvaemus sylvaticus L. that inhabit the northern macroslope of the Central Caucasus are described. The research findings indicate that a combination of brown back, light paws and belly dominate in fur color, which is more than 60% in the area in question. The largest number of individuals with a pectoral spot or with small brushstroke-like spots of various shapes and intensity has been recorded in the steppe zone, with the maximum of 14% in the individuals of the Kurp population.

Keywords: population, variability, microevolution, steppe zone, subalpine belt, fur coloring, back, pectoral spot

Введение

Изучение «мышей лесных» Кавказа, в том числе и Северного Кавказа, представляет разносторонний интерес, что обусловлено слабой изученностью всех сторон жизни этой группы млекопитающих. Прежде всего это неразработанность вопросов систематики. Фактически после исследований С.И. Огнева, П.А. Свириденко, А.И. Аргиропуло, относящихся к началу XX века, «мыши лесные» Кавказа оставались вне поля зрения териологов России [1,с.3-61; 2,с.71-87; 3,с.3-169]. Количество видов в пределах рода Apodemus, обитающих на территории России и сопредельных государств, в разных источниках колеблется от 5 до 10 видов: полевая (Apodemus agrarius), лесная (A. sylvaticus), малая лесная (A. uralensis), желтобрюхая (A. fulvipectus), талышская (A. hyrcanicus), желтогорлая (A. flavicollis), малоазийская (A. mystacinus), кавказская (A. ponticus), восточноазиатская (A. peninsulae), красная или японская (A. speciosus). Павлинов рассматривает эти виды в составе четырех подродов: Apodemus, Sylvaemus, Alsomys и Karstomys [4, с.108-109]. Для желтобрюхой мыши (A. fulvipectus) на основании результатов морфологического анализа некоторые авторы придерживаются старшинства witherbyi [5, с.43-52; 6, с.133-135]. Как считает Ф.А. Темботова, на территории кавказского региона встречаются следующие виды рода Apodemus: полевая (A. agrarius), малая лесная (A. uralensis), кавказская лесная (A. ponticus), талышская (A. hyrcanicus), малоазийская (A. mystacinus) мыши [7, с.209].

В последнее время проводится интенсивное изучение представителей подрода Sylvaemus Российского Кавказа [8, с.350-354; 9, с.402-411; 10, с.48-55], но все еще нет достаточных данных по окраске меха, наличию или отсутствию грудного пятна, а также по их размеру и форме у «мышей лесных» в условиях высотно-поясной структуры гор Кавказа.

С учетом выше изложенного, мы проводили комплексное изучение «мышей лесных» Центрального Кавказа.

Ареал представителей подрода Sylvaemus на Российском Кавказе охватывает в горизонтальном направлении территорию от побережья Черного и Азовского морей на северо-запада до Самурского хребта на юго-востоке, а в высотном от уровня мирового океана до альпийского пояса включительно [7, с. 208-215; 11, с. 82-86; 12, с. 88-92; 13, с. 61-85; 14, с. 145-152]. В пределах своего распространения заселяет всевозможные стации и сопутствующими являются практически все виды комплексов грызунов данного региона. Для питания использует всевозможные объекты растительного и животного происхождения.

«Мыши лесные» обладают большой экологической пластичностью и проявляют изменчивость морфологических признаков, таких как окраска меха, соотношение размеров тела, конечностей, черепа и его структурных особенностей. Изменчивость морфологических признаков наиболее многообразна в горах, где из-за сложного рельефа на сравнительно небольшой территории заметно изменяются условия обитания.

Эколого-географическим изучением млекопитающих на территории Российского Кавказа сотрудники КБГУ занимаются с 1966 года. В настоящее время собран большой фактический материал по представителям рода Apodemus, в том числе и по «мышам лесным», который составляет более 2000 экземпляров. По мере накопления материала нами начато изучение морфологических признаков отдельных «микропопуляций», характеристика окраски меха представителей подрода Sylvaemus на территории северного макросклона Центрального Кавказа.

Настоящая работа посвящена анализу окраски меха, формы и размера грудного пятна «мышей лесных» на территории Российского Центрального Кавказа. географический окраска мех мышь

Материал и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований представителей подрода Sylvaemus Российского Центрального Кавказа.

Объем материала, исследованного в данной работе, составляет более 2500 ловушко-суток, свыше 1500 добытых животных, в том числе 984 экземпляра «мышей лесных», отловленных и учтенных нами. Полевые исследования проводились во время экспедиций в различных ландшафтных условиях северного макросклона Центрального Кавказа и прилегающих районах, а также стационарно в 5 точках: в степной зоне - окрестности г.о. Прохладный, с.п. Нижний Курп, озер Будары; в субальпийском поясе - окрестности учебно-спортивной базы «Джан-Туган», с.п. Тегенекли. Степная зона представляет собой наклонную к северо-востоку равнину, пересеченную балками, оврагами и долинами рек. Климат сухой, заметно усиливающийся по направлению с севера-запада на юго-восток (300500 мм осадков в год).

Стационарные точки в субальпийском поясе находятся на высоте 1900-2300 м н.ум. Природные условия этого пояса - орография, климат, растительный покров и животное население отличаются пестротой, что осложняет характеристику. Климатические показатели колеблются в широких пределах. В этом поясе среднегодовая сумма осадков достигает 900-1000 мм.

Отлов животных как для учета численности, так и для дальнейшего исследования производился с помощью ловушек «Геро», которые расставлялись по 100 штук вечером в различных природных комплексах. Расстояние между ловушками составляло 5 метров. Ловушки проверялись рано утром. Приманка была стандартная - кусочек хлеба (1-1,5см), пропитанный подсолнечным маслом.

Исследование и анализ материала проводили по отдельным популяциям. За популяцию (условно) принимались сборы материала изучаемого вида на данной географической местности (характерные места обитания).

Анализу окраски меха, наличию или отсутствию пятна на груди подвергли все возрастные категории, начиная от молодых (неполовозрелые) до старых зверьков [1, с. 3-61; 2, с.71-87; 3, с. 3-169; 12, с. 88-92]. Всех отловленных зверьков исследовали по общепринятой методике [15, с. 88-90; 16, с.13-24]. Особое внимание при сборе и обработке материала обращали на описание окраски меха с помощью увеличительного стекла (лупа 4-кратная).

Результаты и их обсуждение

Как отмечено выше, «лесные мыши» населяют все высотные пояса исследуемого региона, за исключением субнивального и нивального поясов. В поясах, широко заселенных ими, избегают заболоченные территории, а также «голые» степные и полупустынные участки. Используют всевозможные местообитания в природных ландшафтах и на хозяйственно освоенных территориях. В различных поясах, особенно там, где имеется лесопокрытие, появляются в постройках человека (временно).

Можно отметить, что окраска «мышей лесных» в пределах исследуемого региона заметно изменчива. Молодые особи характеризуются более тусклой окраской и, как правило, отсутствием на спине и боках ярких ржавых тонов, поэтому по окраске часто напоминают домовых мышей. У некоторых популяций, обитающих в лесополосных биотопах степной зоны (например, чеченская популяция), молодые неполовозрелые особи также ярко окрашены, как и взрослые. В старости часто приобретают «старческую» окраску, насыщенную, особенно на боках, яркими красноватыми тонами.

Характерная окраска меха половозрелых особей слагается из коричневатых, рыжих и сероватых волосков на дымчато-сером основании. Темный и черноватый оттенок на спине придают длинные, черные до основания, грубые остевые волоски. По бокам туловища окраска светлее и ярче и в месте перехода на брюшную сторону иногда выделяется яркой полосой, идущей от глаз до конца туловища, или постепенно переходит на брюшную сторону, изредка в виде ржавого «налета». Брюшная сторона всегда светлее спинной - обычно белая, светло-серая, реже темно-серая, волоски имеют светлые окончания на темном основании. До основания белыми остаются волоски, покрывающие горло и лапы. Лапы покрыты короткими волосками, чаще всего они белые, грязно-белые или серые. Передние лапы всегда светлые, окраска задних, иногда бывает значительно темнее. Хвост двухцветный, темный сверху и более светлый снизу, покрыт редкими волосками.

Разнообразие окраски велико. Для удобства ее характеристики у животных рассмотрено три варианта окраски меха спины (бурая, светло-бурая, серо-бурая) и по два варианта окрасок брюха, задних лап (темная и светлая). Распределение окраски представлено в табл.1. Сходная форма окраски приводится в научной литературе разными териологами [7, с. 208-215; 17, с.189-194; 18, с.77-79; 19, с. 287-293; 20, с. 214-224; 21, с. 22-81,22, с. 4-5].

Таблица 1. Распределение «мышей лесных» с различной формой окраски меха по биотопам северного макросклона Центрального Кавказа Table 1. Classification of wood mice with various fur coloring patterns (f.c.) by biotopes of the northern macroslope of the Central Caucasus

Источник: составлено авторами на основании собственных данных.

Source: compiled by the authors based on their own data.

Как видно из табл.1, окраска меха «мышей лесных» северного макросклона Центрального Кавказа подвержена значительной географической (популяционно-биотопической) изменчивости. Так, «лесные мыши», обитающие в горах, по окраске меха, как это уже отмечали некоторые териологи [2, с. 71-87; 12, с. 88-92], отличаются от мышей, обитающих на равнине, наиболее интенсивно серым общим тоном на спине с легким бурым или бледно-буровато-желтым оттенком, который на боках переходит в более светлый грязно-серый цвет, значительно светлеющий на брюшной стороне. Хвост двухцветный. Проксимальный участок верхней стороны хвоста близок к тону спины, дистальный оканчивается серыми волосками перед которыми имеется более темный участок, иногда приобретающий вид пояска. Нижняя сторона всегда более светлая. Верх головы хотя по цвету и сходен с мехом спины, но часто отделяется от последней довольно широкой палево-серой зоной в области шеи. Лапы имеют светлую или темную окраску. Важно отметить, что наряду с признаками общими для всех горных мышей отдельные особи заметно отличаются по окраске. Так, мыши из окрестности учебно-спортивной базы Джан-Туган (Приэльбрусье), обитающие на субальпийских лугах на высоте 2300 м н.у.м., отличаются от мышей, добытых на аналогичной высоте, но в условиях с хвойным лесопокрытием, более светло-бурой окраской меха спины (24%), что послужило основанием для выделения их в особую форму Apodemus sylvaticus ciscaucasicus Ognev, 1923. Бурая спина у всех горных «лесных мышей» выражена менее, чем у равнинных.