С другой стороны, исследования показывают, что процент людей с леворукостью может сильно варьировать в зависимости от года рождения человека. Это свидетельствует в пользу влияния внешних факторов на формирования рукости у человека. В частности, это объясняется более лояльным отношением к людям с леворукостью в настоящее время по сравнению с началом XX века. Так, в США процент леворуких людей вырос с 2,2% в 1932 году до 11,2% в 1972 году. В Австралии процент левшей вырос с 2% среди рожденных около 1890 года до 13,2% среди рожденных около 1970 года [Medland et al., 2009]. То же наблюдение высказывается в работе [Vuoksimaa et al., 2009]. В их подсчетах процент переученных левшей снижается по мере уменьшения возраста испытуемых. И наоборот, выбор левой руки для письма почти в три раза чаще наблюдался у молодых людей, чем у людей в возрасте.
Что касается объяснения того факта, что левшество встречается чаще у близнецов, разные исследователи приводят различные гипотезы. Некоторые склонны утверждать, что это связано с беременностью и сложными родами. Другие видят в этом патологическую природу левшества, приводя в качестве аргумента исследования пациентов с шизофренией а также детей, перенесших менингит [Medland et al., 2009; Vuoksimaa et al., 2009]. Вуоксимаа и коллеги в своем исследовании приводят еще одно возможное объяснение этому факту: меньший вес при рождении у близнецов по сравнению с рождающимися единственными. Близнецы рождаются примерно на 1 кг легче; это при том что, малый вес при рождении не-близнецов коррелирует по крайней мере с неправорукостью [Vuoksimaa et al., 2009]. Другие работы также подтверждают тот факт, что вес ребенка при рождении коррелирует с леворукостью [Medland et al., 2009].
Многие исследования указывают на то, что мужчины более склонны к левшеству, чем женщины. Процент левшества может, безусловно, варьировать в различных культурах, но примерно в процентном соотношении составляет 13% среди мужчин и 11% среди женщин [Vuoksimaa et al., 2009]. В приведенном выше эксперименте [Vuoksimaa et al., 2009] это также подтвердилось статистическими данными. Действительно, процент мужчин-левшей оказался выше во всех трех группах: и среди тройней, и среди близнецов, и среди рожденных единственными.
Использование ультразвукового исследования плода во время беременности в ряде экспериментов показало, что формирование левшества происходит уже в утробе матери. Рукость впервые проявляется в период между 9 и 10 неделями беременности, когда зародыш начинает двигать руками. Предпочтение правой руки, в виде посасывания большого пальца, возникает уже на 10-й неделе беременности. И как показывали дальнейшие наблюдения, оно влияло на выбор рабочей руки в возрасте 10-12 лет. Таким образом, ультразвуковое исследование доказывает раннее формирование рукости у человека [Vuoksimaa et al., 2009].
Согласно самой простой и самой общей генетической теории, существует один ген, отвечающий за левшество. Однако он не влияет напрямую на левшество: он лишь определяет, будет ли у человека предрасположенность к праворукости, или не будет предрасположенности ни к леворукости, ни к праворукости. Это т. н. модель "R=Right - and r=random-handed". Если люди, имеющие гипотетический доминантный ген R являются праворукими, то отсутствие его у других людей не обязательно вызывает у них левшество. Говоря точнее, половина людей, наследующих рецессивный r/r генотип, будут левшами, а другая половина - правшами [Klar, 1999; Vuoksimaa et al., 2009]. Недавно два генетических прогноза, проистекающих из этой модели, были подтверждены. Во-первых, при исследовании процентного соотношения детей с леворукостью в семейных парах левша-правша, была подсчитана частотность аллельного гена, она составила 40% r и 60% R. Эта частотность верно объясняла процентное содержание детей с левшеством в семейных парах правша-правша в том же исследовании. Во-вторых, у людей с праворукостью, рожденных от пары левша-левша, при их сочетании с человеком из основной популяции, рождается достаточно высокий процент детей с леворукостью (23%). Таким образом, дети с праворукостью, рожденные от пар левша-левша, должны иметь тот же генотип, что и люди с леворукостью, произведенные на свет от основной популяции [Klar, 1999].
В то же время существует как минимум три проблемы, не позволяющие нам говорить о строго генетической природе левшества. Во-первых, это культурные особенности, которые оказывают влияние на выбор руки. Во-вторых, несмотря на идентичный генотип, около 18% однояйцовых близнецов оказываются с разной рукостью. И в-третьих, не все дети, рождающиеся у пар, в которых и отец, и мать - левши, становятся леворукими. Из последнего факта можно сделать вывод о том, что ген, определяющий праворукость, является рецессивным. С другой стороны, мы имеем обратную картину, когда у пар родителей правша-правша дети становятся леворукими: в этом случае ген, ответственный за леворукость стоит считать рецессивным. Соответственно, наблюдая около 50% случаев левшества детей у пар левша-левша, мы не можем говорить о простой генетической модели, объясняющей все наличием одного гена [Klar, 1999].
Исследования 4268 человек методом полногеномного поиска ассоциаций (англ. - genome-wide association study, GWAS) не обнаружили снипа, связанного с асимметрией. Снип (англ. - single nucleotide polymorphism, SNP) - это отличия последовательности ДНК размером в один нуклеотид в геноме; такое отличие обеспечивает существование двух аллелей. На данный момент предполагают, что в геноме человека имеется не менее 40 локусов, так или иначе влияющих на предрасположенность к рукости. В результате, можно говорить о том, что рукость - это сложный, комплексный признак, который частично регулируется генами, отвечающими за развитие асимметрии тела в раннем возрасте [Brandler et al., 2013; Ocklenburg, Beste, Gunturkun, 2013].
Часто для различения влияния врожденных качеств на организм от влияния приобретенных ученые занимаются исследованиями близнецов: ведь у однояйцовых близнецов идентичный генотип, и по проявлению у них разных фенотипических свойств можно судить о врожденных признаках. Так, например, исследовались пары однояйцовых близнецов, отобранных по такому принципу, чтобы один из них имел признаки шизофрении (и отличался этим от другого). Обнаружилось, что в 12 из 13 пар либо один, либо оба близнеца были неправорукими. Напротив, лишь в 4 "согласующихся" (в которых оба близнеца имеют признаки шизофрении) пар близнецов из 15 нашлись люди с неправорукостью. Более того, было замечено, что существует достаточно высокий процент левшества среди людей с проявлениями психоза, эпилепсии или дизлексии. Например, около 28% людей с серьезными психическими расстройствами являются левшами (ср.9% в основной популяции). Однако, остается неизвестным, являются ли психические расстройства причиной левшества, или наоборот, генотип, определяющий рукость, влияет на вероятность возникновения психической болезни [Klar, 1999].
Клар приводит еще одну корреляцию между левшеством и психическими расстройствами. Так, известно, что у 12% людей с леворукостью язык представлен билатерально. Если считать, что асимметрия мозга важна для его правильного функционирования, люди с симметричным устройством мозга могут страдать от шизофрении или маниакально-депрессивных расстройств. Согласно описанной выше модели "R=Right - and r=random-handed", около 18% людей имеют r/r генотип: половина из них левши, а другая половина - правши. Таким образом, 18%*12%=2,16% людей основной популяции предположительно должны иметь билатеральное устройство мозга. Эта цифра удивительным образом совпадает с ~2% распространенности шизофрении и маниакальной депрессии в основной популяции [Klar, 1999].
В исследовании Медланд и коллег было показано, что нет
разницы в проявлении левшества при противопоставлении пар: первый и второй
рожденные близнецы, одно - и разнояйцовые близнецы, однополые и разнополые близнецы,
близнецы и их сестры и братья (не-близнецы). Это свидетельствует против наличия
гормонального влияния (при котором должна была быть разница между одно - и
разнополыми близнецами) [Medland et al., 2009].
Влияние семейного левшества на конкретные языковые проявления описали в одной из своих работ Таунсенд и коллеги [Townsend, Carrithers, Bever, 2001]. В частности, они сравнивали испытуемых-правшей с семейным левшеством (англ. - familial sinistral+, или FS+) - тех, кто имел хотя бы одного близкого родственника с леворукостью - с одной стороны, и тоже правшей, но не имеющих близких родственников с леворукостью (англ. - familial sinistral-, или FS-) - с другой стороны. В этом исследовании ставился вопрос о том, как влияет наличие семейного левшества на доступ к словам, значениям и синтаксису во время восприятия предложений. Оказалось, что люди в зависимости от возраста и наличия семейного левшества делают акцент на различных сторонах языка. Испытуемым предлагалось прослушать фрагмент текста и, в зависимости от типа задания, ответить на вопрос, прозвучало ли определенное слово во фрагменте (первый тип заданий) и является ли определенная фраза близкой по смыслу к прослушанному предложению (второй тип заданий). Так, взрослые FS+ испытуемые лучше остальных групп выполняли задания и на ассоциации слов, и на синтаксические отношения. FS+ испытуемые младшего возраста хуже всех выполняли оба задания, а взрослые FS - испытуемые хорошо справлялись с заданиями на синтаксические отношения. В целом из этого можно сделать вывод о том, что люди с семейным левшеством (FS+) при языковом восприятии делают акцент на словах и значении, а не имеющие родственников-левшей (FS-) больше уделяют внимания грамматике и синтаксису [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].
Как уже говорилось выше, потеря языковой способности чаще всего вызвана повреждениями отделов левого полушария, из чего можно сделать вывод о том, что языковая способность зависит от этих (сравнительно небольших) участков мозга. Но некоторые аспекты языка могут иметь значительно больше свободы при репрезентации в мозге. Лурия (1970) заметил, что пациенты с семейным левшеством (FS+) быстрее восстанавливаются после афазий, возникших в результате поражения левого полушария и, наоборот, больше страдают от афазий, связанных с поражением правого полушария, чем пациенты, не имеющие родственников-левшей (FS-). Это может говорить о том, что правши с семейным левшеством (FS+) имеют генетическую предрасположенность к билатеральной репрезентации языка [Hancock, Bever, 2013; Townsend, Carrithers, Bever, 2001].
Хэнкок и Бевер провели ряд экспериментов, объясняющих эти наблюдения Лурии [Hancock, Bever, 2013]. В ходе этих экспериментов выяснилось, что понимание речи у FS+ испытуемых начинается с отдельных слов, в то время как FS - испытуемые больше внимания уделяют синтаксической организации текста. К примеру, FS+ испытуемые читают предложения быстрее и понимают их лучше, если они представлены слово за словом, чем когда следуют целые предложения друг за другом. Соответственно, противоположный эффект наблюдается у FS - испытуемых [Hancock, Bever, 2013].
После этих наблюдений было сделано предположение о том, что обработка лексики имеет более билатеральную репрезентацию у людей с семейным левшеством (FS+) по сравнению с людьми, не имеющими родственников-левшей (FS-). Тем не менее, обработка синтаксиса происходит у всех людей в левом полушарии. Это подтвердилось в ходе фМРТ-исследования, в котором испытуемым предлагалось расставить слова согласно синтаксической последовательности или согласно лексико-семантическим отношениям. Было обнаружено, что во время выполнения задания на лексику у FS+ испытуемых активировались оба полушария, в то время как у FS - испытуемых для того же задания активировалось лишь левое полушарие мозга. А при выполнении заданий на синтаксические отношения у всех испытуемых наблюдалось строгое доминирование активности левого полушария [Hancock, Bever, 2013].
Исследования показывают, что решение анаграмм мешает постукивать пальцем правой руки праворуким испытуемым, не имеющим родственников-левшей (FS-), но это не так существенно для испытуемых с семейным левшеством (FS+). Так как левое полушарие контролирует движения правой руки, был сделан вывод о том, что семейное левшество влияет на обработку левым полушарием мозга таких заданий, как решение анаграмм. В то же время достаточно трудно точно определить то свойство анаграмм, которое зависит от семейного левшества: ведь решение анаграмм требует от человека внимания и к словам, и к порядку букв в самом слове [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].
Если утверждать, что левое полушарие мозга, как правило, имеет первостепенное значение для языковой способности, то в первую очередь это касается порядка слов. С другой стороны, повреждения левого полушария мозга больше нарушают языковые функции после наступления пубертатного периода, чем в раннем возрасте [Townsend, Carrithers, Bever, 2001]. Действительно, отдельные виды нарушений речи восстанавливаются лучше у детей, чем у взрослых. В раннем возрасте еще не происходит четкой латерализации языка, и правое полушарие в этот период может частично принять на себя ряд языковых функций. По данным исследований, речевая функция у детей до четырех лет представлена в полушариях достаточно равномерно, и лишь впоследствии происходит латерализация языка [Шульговский, 2002].
У людей, не имеющих родственников-левшей (FS-) также с большей вероятностью, чем у людей с семейным левшеством (FS+), наблюдается нарушение продуцирования и понимания речи при повреждениях в левом полушарии. Из этих наблюдений можно сделать вывод о том, что люди с семейным левшеством (FS+) кодируют языковую информацию в обоих полушариях: так, при повреждении левого полушария, они могут опираться на данные правого полушария при решении языковых задач. Это можно сформулировать следующим образом. Люди, не имеющие родственников-левшей (FS-) и люди с семейным левшеством (FS+) не отличаются тем, как они кодируют информацию в мозге: и те, и другие используют правое полушарие для кодирования эмпирической (habit-based) информации, и левое полушарие - для кодирования теоретической (rule-based) информации. Но существенно то, что эти группы людей отличаются тем, какому типу информации они отдают предпочтение. Таким образом, при повреждениях в левом полушарии у людей с семейным левшеством (FS+) остается нетронутым именно эмпирический, предпочтительный для них механизм [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].
Другие эксперименты, связанные с заданиями на прослушивание и распознавание визуальных образов, также подтверждают гипотезу о различиях в распределении функций у испытуемых FS - и FS+. В заданиях на распознавания букв FS - испытуемые лучше реагировали на раздражители, появляющиеся в правом поле зрения. С другой стороны, при выполнении более пространственных заданий, таких как называние времени по циферблату, FS - испытуемые лучше реагировали на раздражители, возникающие в левой части поля зрения. Таким образом, можно говорить о том, что правое полушарие у FS - испытуемых отвечает за решение пространственных задач [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].
Побочным эффектом вероятной билатеральной репрезентации языка у людей с семейным левшеством (FS+) может стать "вытеснение" языковой информацией других функций из правого полушария. Это ведет к предположению о том, что у людей с семейным левшеством (FS+) должна снижаться способность к пространственному мышлению. Так, в нескольких исследованиях пытались установить связь между семейным левшеством и количеством баллов, набранных испытуемыми в тестах на сообразительность. Но результаты некоторых из этих экспериментов оказались противоположными. Одни исследования обнаружили, что FS - испытуемые показывают значительно более высокие результаты и в словесных тестах, и в математических, по сравнению с FS+ испытуемыми. В других экспериментах оказалось, что FS+ испытуемые - левши справляются лучше FS - испытуемых-левшей с пространственными задачами и с задачами на числа [Townsend, Carrithers, Bever, 2001].
Еще одним языковым явлением, на которое оказывает влияние
коэффициент леворукости, является т. н. критический период для овладения
языком. Выяснилось, что у глухих детей с семейным левшеством (FS+) критический
период для овладения английской грамматикой более ранний, чем у FS - детей. Это
объясняется тем фактом, что люди с семейным левшеством (FS+) имеют быстрый
доступ к лексике и более медленный к синтаксису. FS+ дети приобретают языковые
способности с большим акцентом на лексику и таким образом больше зависят от периода
стремительного пополнения словарного запаса (от 5-ти до 10-летнего возраста)
[Hancock, Bever, 2013].
Еще одним аспектом языка, на который может оказывать влияние латерализация, - это понимание юмора. Существуют различия между пациентами с трудностями речи, которые имеют повреждения в левом полушарии мозга (англ. - left hemisphere damage, LHD), и теми, кто имеет повреждения в правом полушарии (англ. - right hemisphere damage, RHD). У первой группы наблюдаются серьезные трудности, связанные с основными аспектами производства и восприятия речи. У людей с повреждениями в правом полушарии имеются более тонкие нарушения речи, затрагивающие отношения между высказыванием и ситуацией высказывания, контекстом. Речь людей группы RHD отличается неуместными в социальном отношении высказываниями, отклонениями от темы разговора, все это в сочетании с неудачной жестикуляцией и невербальными знаками. При исследованиях речевого восприятия у пациентов группы RHD обнаруживаются такие проблемы как неспособность делать умозаключения, необходимые для понимания юмора, слишком буквальное толкование метафор, трудности в толковании саркастических выражений [Coulson, Lovett, 2004].