Оглавление
Глава 1. Латерализация языка: теоретическое введение
1.1 История вопроса и традиционный подход к латерализации языка
1.2 Корелляция между латерализацией языка и рукостью
1.3 Биологические основы латерализации
1.3.1 Кросслатеральная репрезентация рук в мозге
1.3.2 Анатомическая асимметрия полушарий головного мозга
1.3.3 Биологические основы левшества
1.4 Влияние семейного левшества на конкретные языковые проявления
1.4.1 Семейное левшество, лексика и синтаксис
1.4.2 Латерализация языка и понимание юмора
1.5 Вывод из теоретической части
1.6 Цели и задачи настоящего исследования
Глава 2. Метод
2.1 Испытуемые
2.2 Материал
2.2.1 Информированное согласие
2.2.2 Семейное древо
2.2.3 Опросник на ведущую руку
2.3 Обработка и анализ данных
Глава 3. Результаты и их обсуждение
Заключение
Библиография
Приложения
Язык является одним из самых сложных когнитивных процессов; понимание и порождение речи требует мощного анализа и вовлечения большого числа сложных структур мозга [Hancock, Bever, 2013]. Вопрос о латерализации языка, т.е. распределении функций языка между обоими полушариями, и, в частности, вопрос о репрезентации языка в мозге человека начал обсуждаться еще в конце XIX века, и связан в первую очередь с именем французского хирурга и антрополога Поля Брока (Paul Broca). Он впервые описал случай афазии, которая впоследствии получила его имя (афазия Брока), так же как и область мозга в левом полушарии (зона Брока). Брока установил, что нарушение речепродукции происходит при повреждении задней трети нижней лобной извилины левого полушария, что указывало на более важную роль левого полушария в производстве речи [Шульговский, 2002]. Афазия Брока (эфферентная моторная афазия, англ. - Broca’s aphasia) представляет собой (полную или частичную) потерю человеком способности продуцировать речь. Характерными особенностями ее являются затруднения в артикуляции, ограниченное использование служебных частей речи, аграмматизм (нарушение способности правильно использовать грамматику языка) при относительно неповрежденных слуховом восприятии и чтении [Chapey, 2001]. После исследования своего первого пациента и нескольких других с подобными симптомами, Брока в 1865 году сформулировал две гипотезы.
) что существует возможность локализации психических функций в конкретных отделах мозга.
) что потеря языковых способностей вызвана повреждениями в левом полушарии, и таким образом, можно говорить о латерализации языка в левом полушарии мозга [Ahlsen, 2006; Лурия, 1969].
В 1874 году невролог Карл Вернике (Carl Wernicke) представил свою теорию, основанную на открытиях Брока и на своих собственных наблюдениях за пациентами, имеющими проблемы с пониманием языка. У его пациентов была повреждена область, названная впоследствии "зоной Вернике", которая также находилась в левом полушарии [Ahlsen, 2006]. Вернике связал трудности восприятия речи с повреждениями задней трети верхней височной извилины левого полушария [Лурия, 1969; Шульговский, 2002]. Характерными особенностями афазии Вернике (сенсорная афазия, англ. - Wernicke’s aphasia) являются нарушения слухового восприятия речи и восприятия при чтении, при этом речепродукция остается довольно беглой, но с искажениями отдельных элементов (литеральные замены, вербальные замены по акустическому сходству). Синтаксическая структура речи таких людей остается относительно сохранной [Chapey, 2001].
Многие последующие наблюдения за людьми с дефицитарностью языковой способности в большинстве своем подтверждали гипотезы Брока и Вернике.
Это дало основание считать, что левое полушарие мозга отвечает за продуцирование и понимание речи, или, по меньшей мере, активнее вовлечено в процесс обработки языка, чем правое. Достаточно долгое время полагали, что противоположная латерализация (доминирование правого полушария) свойственна леворуким людям.
Последнее утверждение было широко распространено как "правило Брока", несмотря на то, что сам Брока никогда его не формулировал в явном виде. Лурия был среди первых, кто указал на то, что такое правило не может быть универсальным: в пользу этого говорило то, что и среди левшей афазия чаще возникала при повреждениях в левом полушарии [Knecht et al., 2000].
Не только язык, но и различные другие когнитивные функции и процессы традиционно приписывали к определенному полушарию мозга.
Но сейчас становится ясно, что такое разделение функций не
вполне точно и на практике мы сталкиваемся с индивидуальной вариативностью
[Hancock, Bever, 2013].
У большинства людей распределение функций между полушариями мозга происходит таким образом, что существует так называемое доминантное полушарие, отвечающее, в частности, за язык и речь, и "второстепенное", или субдоминантное, контролирующее эмоции и образное мышление [Hancock, Bever, 2013; Шульговский, 2002]. Кроме того, существует достаточно строгая корреляция между рукостью (англ. - handedness) и латерализацией языка у праворуких людей, но сложнее обстоит дело с левшами. Приблизительно у 97% праворуких людей язык локализуется в левом полушарии, и лишь у 3% в правом или в обоих полушариях. Однако для людей с леворукостью такого строгого соответствия не наблюдается: у 70% язык локализован в левом полушарии, а у 30% - в правом либо представлен билатерально [Klar, 1999; Medland et al., 2009].
С другой стороны, нельзя провести четкую границу между праворукими или леворукими людьми. Кнехт с коллегами в своем исследовании получали данные о "степени" рукости испытуемых с помощью т. н. Эдинбургского опросника (англ. - Edinburgh Inventory), при котором степень рукости ранжировалась от - 100 у последовательных левшей до +100 у последовательных правшей [Knecht et al., 2000]. Соответственно, испытуемые, получившие по итогам тестирования около 0 баллов, могли примерно одинаково пользоваться обеими руками. Далее, у тех же испытуемых провели измерение уровня латерализации языковой функции с помощью методов функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) и транскраниальной доплерографии (ТКДГ). Оказалось, что распределение языковых функций между двумя полушариями изменяется в зависимости именно от степени рукости. Чем более выраженной праворукостью характеризовались испытуемые, тем ниже был уровень вовлечения правого полушария, и наоборот. В целом, у последовательных левшей наблюдалось почти в семь раз более высокий уровень доминирования правого полушария, чем у последовательных правшей [Knecht et al., 2000].
Кроме того, в том же исследовании было выявлено двустороннее взаимодействие между уровнем абсолютной латерализации языка и рукостью. Испытуемые, у которых совпадала доминантная сторона для языка и для рукости, имели более строгую латерализацию по сравнению с теми, у кого эти параметры были противоположны: правши с доминантным левым полушарием для языка и не-правши с доминантным правым полушарием для языка имели более строгую латерализацию, чем правши с правым доминантным полушарием для языка и левши с левым [Knecht et al., 2000].
Таким образом, был сделан вывод о том, что леворукость не
является ни предпосылкой, ни обязательным результатом доминирования правого
полушария для языка. Тем не менее леворукость увеличивает вероятность
правополушарной латерализации. Более того, наличие леворукости у одного из
родителей может оказывать дополнительное влияние на правополушарную
латерализацию. Степень рукости напрямую и достаточно значительно связана с
доминированием того или иного полушария. Биологически довольно сложно объяснить
это наличием единственной причины. Наиболее правдоподобным объяснением может
быть то, что рукость и латерализация определяются множеством факторов,
некоторые из которых влияют на них одновременно [Knecht et al., 2000].
Нервная система человека устроена таким образом, что каждое из полушарий головного мозга человека получает информацию преимущественно с противоположной половины тела [Сергиенко, Дозорцева, 2004; Шульговский, 2002]. Это т. н. "принцип кросслатеральной проекции". Этот принцип относится к движениям тела и тактильным ощущениям, а также к зрению и слуху. Моторные и сенсорные пути, по которым мозг получает входящую информацию и через которые посылает сигналы органам, оказываются почти полностью перекрещенными. Таким образом получается, что каждая рука обслуживается в основном противоположным ей (контрлатеральным) полушарием [Сергиенко, Дозорцева, 2004].
Такой эффект связан с проводящими путями пирамидной системы.
Пирамидная система - это система нервных структур, участвующих в сложной и
тонкой координации двигательных актов. Пирамидные пути обеспечивают проведение
импульсов в процессе сознательной регуляции движений. Общей особенностью
пирамидных путей является то, что, начинаясь в коре правого и левого полушарий,
они переходят на противоположную сторону мозга (перекрещиваются) и в конечном
итоге осуществляют регуляцию движений контралатеральной половины тела [Козлов,
Цехмистренко, 2003].
Асимметрия головного мозга человека возникает не только на функциональном уровне: эти функциональные различия полушарий оказывают влияние на анатомическую структуру различных участков мозга. Согласно многим исследованиям, у большинства людей структуры мозга, вовлеченные в языковые процессы, больше в размерах или более четко выражены в левом полушарии по сравнению с правым. Например, височная доля (лат. - planum temporale), покрышечная часть нижней лобной извилины (лат. - pars opercularis) и треугольная часть нижней лобной извилины (лат. - pars triangularis) - отделы левого полушария, относящиеся к зонам Брока и Вернике, - имеют большую толщину серого вещества, а также большую толщину белого вещества по сравнению с такими же отделами в правом полушарии [Dorsaint-Pierre et al., 2006], область Вернике больше по площади в левом полушарии [Шульговский, 2002], а сильвиева борозда левого полушария имеет большую длину [Powell et al., 2012; Propper et al., 2010].
Проведенные в последние годы эксперименты подтверждают наличие функционального влияния на анатомическую асимметрию. Так, результаты исследования Проппер и коллег обнаружили влияние рукости на структуру дугообразных пучков (лат. arcuate fasciculus) [Propper et al., 2010]. Дугообразный пучок (или крючковидный пучок [Шульговский, 2002]) - пучок нервных волокон, связывающий между собой области Брока и Вернике. Таким образом, значение этого пучка также важно для языковой функции: его повреждение приводит к т. н. проводниковой афазии (англ. - conduction aphasia) [Шульговский, 2002].
При исследовании влияния рукости на структуру дугообразных пучков было предложено рассматривать вариативность рукости в двух измерениях: степень рукости (последовательная - непоследовательная) и направление (правая - левая). Это было сделано неслучайно, с целью разделить факторы, оказывающие влияние на латерализацию. По многим измеренным показателям поведения и физиологии последовательные правши и последовательные левши больше похожи друг на друга, чем каждый из них на непоследовательных людей любой рукости. У последних с очень большой вероятностью наблюдается билатеральная репрезентация языка. Таким образом, включение последовательных и непоследовательных левшей в одну группу может привести к неточным результатам при выявлении влияния рукости на функционирование мозга [Propper et al., 2010].
Проведя исследование, Проппер с коллегами выяснили, что рукость, а если быть точным, степень рукости действительно определяет структуру дугообразных пучков. Так, у последовательных правшей объем дугообразных пучков больше в левом полушарии. Объем дугообразных пучков в левом полушарии больше и у последовательных левшей. Т.е., люди с последовательной рукостью, независимо от конкретно выбранной ими руки, имеют наиболее ассиметричное строение дугообразных пучков (левый больше правого). В то же время у людей с непоследовательной рукостью отсутствует явная асимметрия или различия в объеме дугообразных пучков. Таким образом был сделан вывод о том, что объем дугообразных пучков, а возможно и вообще функциональная латерализация языка, больше зависят от степени, чем от направления рукости [Propper et al., 2010].
В другом эксперименте, проведенном Амунтс с коллегами, пытались выяснить, связана ли асимметрия в использовании руки у правшей, левшей и амбидекстров (людей, одинаково владеющих обеими руками) с анатомической асимметрией моторной зоны коры головного мозга [Amunts et al., 2000]. В этом исследовании измеряли отдельно показатели предпочтения руки (англ. - hand preference) и "производительности" руки (англ. - hand performance). Предпочтение руки считали с помощью анкетирования, производительность - c помощью специальных тестов на рисование. Затем эти показатели сравнивали с показаниями асимметрии участков коры головного мозга, отвечающих за моторные функции, измеренные методом структурной магнитно-резонансной томографии (МРТ) [Amunts et al., 2000].
Результаты исследования показали влияние рукости на структурную асимметрию у мужчин. У последовательных правшей мужского пола центральная борозда в левом полушарии была значительно более глубокой, чем в правом. Анатомическая асимметрия изменялась в зависимости от степени рукости и у мужчин снижалась от последовательных правшей к последовательным левшам. У 62% последовательных левшей глубина центральной борозды была больше в правом полушарии по сравнению с левым, но в целом для всей группы левшей такая правополушарная асимметрия была незначительной. Также не обнаружилось межполушарной асимметрии и у испытуемых женского пола.
Таким образом, анатомическую асимметрию моторных зон коры головного мозга можно связать с рукостью только у мужчин. Это позволяет говорить о том, что устройство участков коры головного мозга, отвечающих за движения рук, различается у представителей разного пола [Amunts et al., 2000].
В том же исследовании были обнаружены различия в объемах мозга среди трех групп: последовательных правшей, последовательных левшей и людей с непоследовательной рукостью. Последовательные правши в среднем имели меньший объем мозга по сравнению с остальными группами. Этот факт противоречит идее о том, что мозг с большим объемом имеет большую латерализацию по сравнению с мозгом меньшего объема. Возможно, это связано с возрастанием времени при передаче сигналов из одного полушария в другое [Amunts et al., 2000].
Другие структуры мозга по данным исследований также могут
коррелировать с рукостью. Так, некоторые исследования связывают с рукостью
размеры мозолистого тела (лат. - corpus callosum). В посмертных исследованиях
было обнаружено, что последовательные левши и амбидекстры имеют большее по
размерам мозолистое тело по сравнению с последовательными правшами. Данные
МРТ-исследований также демонстрируют значительное увеличение размеров
мозолистого тела от непоследовательных правшей к последовательным, особенно у
мужчин [Amunts et al., 2000; Powell et al., 2012].
На данный момент совсем немного известно о генетической природе левшества, за исключением частоты его проявления и устойчивой наследственности. Затрудняет исследования тот факт, что левшество может устанавливаться различными путями. Например, левшество может развиться у людей, генетически предрасположенных к праворукости, в результате повреждения мозга. С другой стороны, владеющие правой рукой люди могут иметь генетическую предрасположенность к левшеству, но под влиянием социальных факторов продолжают пользоваться правой рукой. В результате, фенотипические различия (т.е. то, что развилось у человека под влиянием и генетических факторов, и в результате внешних воздействий) не позволяют с точностью разделить леворукость и праворукость и описать генетическое влияние на появление того или другого [Klar, 1999; Medland et al., 2009; Vuoksimaa et al., 2009].
Вопрос о генетической предрасположенности к леворукости рассматривался в работе [Vuoksimaa et al., 2009]. Авторы подняли вопрос о том, действительно ли леворукость чаще наблюдается у близнецов, чем у остальных людей. Проанализировав данные 30161 испытуемых в возрасте от 18 до 69 лет, они получили следующие результаты. Леворукость чаще встречалась среди близнецов (8,1%) и тройней (7,1%), чем у рожденных единственными (5,8%), в то время как амбидекстры встречались чаще среди тройней (6,4%), чем среди близнецов (3,4%) и рожденных единственными (3,5%). В том же исследовании было продемонстрировано, что стоит различать в подобных экспериментах левшей, правшей, амбидекстров и переученных левшей. Игнорирование этих групп и деление всех испытуемых на левшей и правшей сильно искажает статистические данные. Так, более вероятно, что амбидекстр будет писать правой рукой, даже если его специально этому не учат [Vuoksimaa et al., 2009].