Статья: Ламповая флора новоафонской пещеры

Аннотация

фототроф ламповый флора пещерный

03.00.00 Биологические науки

УДК 574.2

Ламповая флора новоафонской пещеры

Мазина Светлана Евгеньевна

E-mail: conophytum@mail.ru

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия

Новоафонская пещера, расположенная в Абхазии, открыта для постоянных посещений в 1975 году. В пещере положен экскурсионный маршрут и установлено стационарное освещение. Постоянное освещение в экскурсионных пещерах вызывает рост ламповой флоры. В состав ламповой флоры входят папоротники, мхи, цианобактерии и водоросли, изредка встречаются высшие растения. Развитие фототрофов в пещерных экосистемах является серьезной проблемой. Целью работы было установить видовой состав ламповой флоры. В результате исследования обнаружено 69 видов фототрофов: Magnoliophyta 2 вида, Pteridophyta 6 видов, Bryophyta 11 видов, Cyanobacteria 34 вида, Bacillariophyta 9 видов, Ochrophyta 2 вида, Chlorophyta 5 видов. Определены основные местообитания ламповой флоры и даны их характеристики. Выявлено преобладание цианобактерий в составе ламповой флоры

Ключевые слова: пещера, экосистема, ламповая флора, видовое разнообразие, экскурсионная пещера

Annotation

UDC 574.2

Biological sciences

Lampenflora of novoafonskaya cave

Mazina Svetlana Evgenievna

Candidate of Biology,

RSCI SPIN-code =7332-7021

E-mail: conophytum@mail.ru

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

Novoafonskaya cave is located in Abkhazia. It is equipped for visits in 1975. The cave has permanently installed lighting. In caves with artificial lighting, a vegetation of cyanobacteria and algae, bryophytes and ferns can be found around lamps. The development of lampenflora is a typical problem for cave management. We have identified 69 species of phototrophs in Novoafonskaya cave: Magnoliophyta 2 species, Pteridophyta 6 species, Bryophyta 11 species, Cyanobacteria 34 species, Bacillariophyta 9 species, Ochrophyta 2 species, Chlorophyta 5 species. The article considers main habitat of lampenflora and gives their characteristics. We have also revealed predominance of cyanobacteria in the cave

Keywords: cave, ecosystem, lamp flora, species diversity, excursion cave

Введение

Особым видом экскурсионных объектов являются оборудованные для посещений пещеры. Подземные полости подвергаются изменениям в связи с прокладкой экскурсионных маршрутов и проведением освещения. К последствиям воздействия на экосистему пещер относится изменение климата полости, биоразнообразия, системы потоков внутри полости, а также между пещерой и поверхностью. Появление света приводит к росту ламповой флоры - сообществ фототрофных организмов, состоящих их мхов, папоротников, водорослей и цианобактерий, которые изучают во многих экскурсионных пещерах по всему миру. Исследования охватывают как видовой состав флоры пещер в целом [1], так и отдельные компоненты сообществ, например, мохообразные или водоросли [2, 3]. Исследуются адаптации видов к условиям низкого освещения, разрабатываются методы борьбы с ламповой флорой [4].

С 1975 года открыта для посещений Новоафонская пещера, оборудование которой стало одним из грандиозных проектов, реализованных в СССР. В пещеру проложен туннель и проведена линия метро, экскурсионный маршрут имеет протяженность более 1.5 км и пролегает через 8 залов. Оборудование пещеры сопровождалось комплексным изучением полости, что отражено в работах Тинтилозова [5, 6]. Последующая эксплуатация проходила при планомерном мониторинге состояния полости, в том числе изменений микроклимата и подземной биоты. Несмотря на это данные по составу фототрофных организмов, располагающихся в пещере в зонах искусственного освещения, были фрагментарны. Отмечено наличие в пещере водорослей рода Chlorella, Gloeocapsa и мохообразных Marchantia polymorpha L., Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann. et Nyth. in Nyh. (F. minutulus), Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur, Bryum sp. [6].

С 2004 года в пещере начался новый этап исследований ламповой флоры. Проанализирована приуроченность видового состава сообществ обрастаний к определенным типам субстратов [7], проведена апробация известных в мировой практике методов удаления ламповой флоры и выбран оптимальный для пещеры, разработаны способы реабилитации поврежденных фототрофами минеральных образований пещеры [8, 9].

Целью данной работы было выявление видового состава ламповой флоры Новоафонской пещеры.

Объект и методы

Новоафонская пещера располагается в городе Новый Афон на территории Абхазии, естественный вход в пещеру находится на уровне 220 метров над уровнем моря. Полость заложена в нижнемеловых толстослоистых известняках и представляет собой систему колодцев и шахт, объем благоустроенной части составляет 1.5 млн. м3 [6].

Температура воздуха в различные сезоны, составляла 11-15С относительная влажность воздуха 96-98%. Температура субстратов была от 9° до 11°С в разных частях пещеры [6]. Участки с ламповой флорой в период исследования освещались галогеновыми лампами и лампами накаливания мощностью до 1 КВ.

Исследование проводили в 2005-2010 годах, отобрано 826 образцов со 115 участков обрастаний. Анализировали все пятна обрастаний, отбор образцов флоры вместе с субстратом проводили с каждого визуально отличимого участка пятна, отмечали площадь вырезанного участка. Обрастания разделяли на фрагменты, которые помещали на предметное стекло в каплю воды или глицерина. При высокой плотности пленки из ее фрагментов готовили суспензию. Оценку обилия видов в пробе проводили с применением окуляр-микрометра или камеры Горяева с учетом сделанных разведений. Обилие видов оценивали по 5-бальной шкале (аналог шкалы Браун-Бланке). При первичных обследованиях большинство образцов просматривали под микроскопом в течение суток. Водоросли и цианобактерии выделяли и культивировали с целью определения или уточнения их таксономической принадлежности на среде Громова №6, и экстракте из субстратов (аналог почвенной вытяжки). Применяли метод стекол обрастаний и культивирование в жидкой среде [10]. Просмотр образцов осуществляли в световом микроскопе Leica DMLS (Германия) и Биолам МБС-9 (Россия), сканирующем микроскопе JSM-25 S.

Обилие макроскопических организмов оценивали по 5-бальной шкале (Браун-Бланке) как соотношение занятой видом площади к пощади пятна обрастания. Площади оценивали по фотографиям пятна с применением программы Image-Pro Plus. Представленность видов оценивали по показателям встречаемости и относительного обилия видов в сообществах обрастаний. Жизненные формы водорослей приведены по [11]. Водоросли идентифицировали с использованием следующих определителей [12, 13, 14, 15, 16]. Для идентификации сосудистых растений использовали определитель Зернова [17], мохообразные определяли с использованием определителей [18, 19]. Названия видов сосудистых растений приводятся по Зернову [17] для мхов - по Игнатову, Афониной [20]. Систематика цианобактерий и водорослей приведена по базе данных аlgaebase [21]. В местах развития сообществ обрастаний отбирали образцы субстратов, определяли влажность субстратов (масса воды/масса абсолютно сухой почвы *100%), рН водной суспензии и количество карбонатов (титриметрическим методом) [22].

Результаты и их обсуждение

Площадь ламповой флоры в пещере в начале исследования составляла 3200 м2. Сообщества фототрофов располагались на освещенных участках, которые характеризовались различными условиями, а именно типом субстрата и количеством поступающей влаги. Среди субстратов преобладали известняки (вмещающие породы пещеры) которые могли быть разной структуры - плотные и рыхлые. Площадь известняковых пород составляла 1548,8 м2, Вторыми по распространенности были глинистые субстраты (976 м2), которые имели различный генезис. В основном преобладали водные механические отложения, привнесенные с поверхности и различные виды остаточных отложений [23]. Они различались по мощности и химическому составу, варьировало содержание влаги (14.9-66.7), рН субстрата находилась в пределах 7.4-8.6. Часть глинистых отложений представляла собой смесь с известняком, отмечены маломощные глинистые отложения на известняке и кальците толщиной до 1 см.

Следующим по площади зарастаний были кальцитовые натечные образования - 643,2 м2. В их состав входили кальцитовые отложения, периодически увлажняемые паводковыми водами, такие как натечные коры, сталактиты, сталагмиты, гуровые ванночки. На кальците отмечены глинистые отложения малой мощности преимущественно приуроченные к неровностям рельефа и трещинам кальцита (рН 7.4-7.5, содержание влаги 23.5-33.%). Известняк, глинистые и кальцитовые отложения увлажнялись конденсационной влагой, паводковыми потоками или фильтрационными водами. Сообщества обрастаний были обнаружены на вторичном минеральном образовании состоящем из микрокристаллических агрегатов лунном молоке [23, 24] где они имели площадь 28,8 м2. Лунное молоко в Новоафонской пещере представлено карбонатной формой, глубина слоя отложения достигала 20 мм, рН 7.8-7.9, содержание влаги 127.3 %.

Ряд единичных местообитаний составляли в сумме 3,2 м2 - это постоянный водный поток, протекающий по поверхности кальцитовых отложений, и гуровые ванночки со слабым течением, постоянно заполненные водой.

За время исследования в пещере обнаружено 69 видов фотосинтезирующих организмов, Magnoliophyta 2 вида (1 класс, 2 порядка, 2 семейства, 2 рода), Pteridophyta 6 видов (1 класс, 1 порядок, 3 семейства, 5 родов), Bryophyta 11 видов (3 класса, 5 порядков, 8 семейств, 8 родов), Cyanobacteria 34 вида (1 класс, 5 порядков, 11 семейств, 21 род), Bacillariophyta 9 видов (2 класса, 3 порядка, 6 семейств, 6 родов), Ochrophyta 2 вида (1 класс, 1 порядок, 1 семейство, 2 рода), Chlorophyta 5 видов (4 класса, 5 порядков, 5 семейств, 5 родов).

Проведена оценка пропорций флоры пещеры. В отделах Magnoliophyta, Ochrophyta и Chlorophyta все семейства представлены одним видом, среднее число видов в семействе было у Polypodiophyta - 2, Bryophyta - 1.4, Cyanobacteria - 2.6, Bacillariophyta - 1.5. В составе ламповой флоры наибольшее число видов относилось к отделу Cyanoprocaryota (49% флоры), ведущими семействами по числу видов являлись Nostocaceae (6 видов) и Phormidiaceae (5 видов). Такое распределение видов отмечено во многих экскурсионных пещерах [25, 26, 27, 28]. Преобладание маловидовых семейств в составе флоры водорослей свидетельствует о неблагоприятных местообитаниях, а низкое число видов, приходящееся в среднем на один род является показателем иммиграции видов [29, 30]. В отделе Bryophyta шесть семейств представлены одним видом, семейство Pottiaceae 2 видами рода Tortula, а семейство Fissidentaceae 3 видами рода Fissidens. Эти роды выявлены среди флоры ряда пещер, в том числе Кавказа и Крыма [26, 27, 28].

С целью характеристики адаптации водорослей к условиям окружающей среды проведен анализ жизненных форм водорослей и цианобактерий ламповой флоры. Определено число видов и относительное обилие обнаруженных жизненных форм (табл. 1).

Таблица 1. Относительное обилие и число видов жизненных форм водорослей и цианобактерий

Наибольшее число видов принадлежало Р-форме, видам ксерофитам, характерным для почвенных местообитаний. Далее шла С-форма, которую составляют требовательные к воде теневыносливые виды. Следующими были представители В-формы, диатомовые водоросли отличающиеся холодостойкостью и чувствительностью к засухе. Азотфиксирующие виды теневыносливой CF-формы, выделенной как часть С-формы, насчитывали 7 видов. По 4 вида было у hydr- формы и Сh-формы. К Сh-форме относятся колониальные водоросли способные разрастаться на поверхности почвы при достаточной влажности, отличающиеся высокой выносливостью и часто встречаются среди первопоселенцев [11]. Нydr- форма преобладала в водных местообитаниях, гуровых ванночках постоянно заполненных водой. Несмотря на небольшое число видов Сh-форма имела максимальное обилие, далее шли CF-форма, Р- и С-формы. То есть в первую очередь теневыносливые виды, в основном нуждающиеся в повышенной влажности.

Выявление доминирующих видов производили на основе показателей встречаемости и относительного обилия, учитывая заростки папоротников и протонему мхов, поскольку они составляли неотъемлемую часть сообществ в течение всего периода исследования (табл. 2).

Таблица 2. Виды новоафонской пещеры