Краткий анализ мирового генофонда винограда и принципы формирования ампелографической коллекции России
В.А. Носульчак
Крымская опытно-селекционная станция ВИР
Л.П.Трошин
Кубанский государственный аграрный университет
Генофонд винограда - совокупность генов растений семейства Vitaceae (Lindl.) Juss., состоящего из 14 родов, один из которых под названием Vitis (Tournef.) L. представляет наибольшую хозяйственную ценность [1].
Согласно данным литературных источников, в окультуренных видах самого распространенного рода Vitis L. насчитывается от 30311 до 41648 сортов и форм винограда, количество которых с каждым годом увеличивается с описанием итоговых объектов генетической селекции и доместикации дикорастущих форм [2-3].
Вместе с тем, эта информация приблизительна, а главное, по нашему мнению, завышена и далека от реальной основы. Сортов винограда в мире, бесспорно, много (об этом еще в конце эпохи Овна писали известнейшие натуралисты Теофраст и Катон, а в начале эпохи Рыб - Вергилий): ни одна из плодово-ягодных культур не обладает таким обширным, уникальным и разнообразным генофондом [4-5].
Столетние стремления большой плеяды ампелографов Европы провеcти инвентаризацию мирового генофонда винограда начали давать ощутимые результаты лишь после выработки единой методики описания генотипов - сортов, форм и клонов - и их идентификации с помощью ЭВМ (без ЭВМ решение задачи просто невозможно). Эта гигантская ампелографическая проблема в первом приближении решена в каталоге генетических ресурсов рода Витис, изданном в Германии [6].
Из-за кадровых, финансовых и материальных трудностей даже в отдельно взятой стране генофонд винограда не удается точно учесть. В 60-х годах в СССР провели инвентаризацию 20 ампелографических коллекций, на которых по 15 признакам описано 1298 сортов [7]. Сведения о коллекционных образцах были вполне достаточны для общей характеристики и проведения выбора сортов по различным признакам. За истекший период (36 лет) количество генотипов в бывшем СССР резко увеличилось (в 10 томах "Ампелографии СССР" описано 3070 сортов), а новые издания каталога, как и ампе-лографических томов, к сожалению, не последовали [8-11]. В других странах также проведена большая работа по инвентаризации генофонда винограда.
В 1992 году в Германии вышло в свет дополненное, исправленное и переработанное третье издание каталога "Генетические ресурсы Витиса", подготовленное, как и предыдущие, по инициативе селекционера Г.Аллевельдта [6]. В отечественной периодической литературе этот труд детально не комментировался, хотя его публикация заслужила профессиональное одобрение и поддержку OIV. В свое время Г.Аллевельдт обратился к ампелографам мира c предложением принять участие в работе над этим трудом. Откликнулись специалисты из 33 виноградопроизводящих стран [12], в том числе в СССР ученые Института ВиВ ”Магарач” (ампелографическая информация во всех изданиях о его генетических ресурсах опубликована под шифром SUN 01, Грузинского НИИСВиВ - SUN 02, Украинского НИИВиВ им. В.Е.Таирова - SUN 03 и Анапской ЗОСВиВ - SUN 04). Часть отправленной в международный банк данных промежуточной информации освещена нами в отдельных брошюрах [13-14].
В данной статье мы не ставим перед собой задачу выявлять ошибки, искажения, опечатки в описании каждого сорта в каталоге - их там еще довольно много. Эта задача актуальна, но требует самостоятельного анализа и освещения. Здесь же мы акцентируем внимание на анализе общих вопросов географического и генетического происхождения и распространения сортов по странам мира.
В последнем издании каталога приводится 15,4 тыс. сортов винограда, по которым дана предельно краткая информация: название, синонимы, окраска ягод, географическое происхождение, генетическое происхождение и нахождение в коллекциях. За исключением названия сорта и его синонимов, ни по одному из перечисленных показателей нет полных сведений по всем сортам.
Географическое происхождение - не самая труднодобываемая информация, и тем не менее для 2 тыс. сортов (13 %) принадлежность к стране не указана. Очевидно, издатели каталога не получили по ним полных данных из этих стран.
Размещение сортов в коллекциях стран мира отмечено только для 10,5 тыс. сортов, что составляет 68 %, а нахождение 4,9 тыс. сортов неизвестно. Вероятно, это недоразумение. Если в список включены "живые" сорта, то они должны быть хотя бы в одной стране.
Больше всего сортов, произошедших во Франции (3143), а затем следуют СССР (1760), США (1709), Италия (1644), Турция (687), Испания (583), Германия (577), Португалия (523), Венгрия (453), Греция (380), Югославия (255), Иран (233) и т. д..
Вызывает удивление, что отечественный генофонд ни в одной стране, по сведениям каталога, полностью не представлен. Из крупных стран, с точки зрения анализа генофонда, самый высокий уровень сохранения собственного сортимента в Германии (79,2 %) и Турции (77,9 %), затем в Испании (64,8), Венгрии (60,5), СССР (57,1), Греции (50,3), Франции (44,9), Италии (36,7), США (28,7). Более четверти французских сортов (26,9 %) находится в Испании. В среднем по представленным странам удельный вес собственного сортимента составляет 55,5 %. Поднятие уровня сохранения "своих" сортов в каждой стране до 100 % резко увеличило бы вероятность сохранения мирового генофонда винограда.
Для гарантии сохранения генофонда винограда важно, чтобы сорт был продублирован не менее, чем в двух странах. Анализ данных каталога генетических ресурсов рода Витис показал, что более 6 тыс. сортов находятся только в одной коллекции: это составляет 39,3 % общего количества сортов. Если учесть, что в коллекциях зафиксированы 10,5 тыс. сортов (из 15,4 тыс.), то доля сортов, произрастающих в одной коллекции, достигает 62 %. Такое состояние весьма опасно для сохранения генофонда. Сорта в двух коллекциях составляют 16,7 %, в трех - 7,4 %, в четырех - 4,3 %, в пяти и более - 9,6 %.
Приведенный анализ мирового генофонда винограда следует учитывать при закладке крупных ампелографических коллекций. Собрать все сортовое и формовое разнообразие генотипов рода Витис в одной стране - задача чрезвычайно трудная и, на наш взгляд, практически невозможная. Более реально - создать в некоторых странах крупные коллекции сортов винограда на основе выбора всего лучшего из мирового генофонда, что возможно при координации действий МОВВ и Международного института генетических ресурсов растений.
С распадом Советского Союза наиболее крупные ампелографические коллекции Украины, Молдавии, Грузии и Узбекистана остались за пределами России. После обособления республик бывшего СССР резко сократился обмен генофондом винограда. Кроме того, в отдельных странах ближнего зарубежья внимание к коллекциям значительно ослабевает, что уже приводит к эрозии генов, потере ценных генотипов и сокращению генофонда. В связи с этим, в России назрела необходимость закладки самостоятельной крупной ампелографической коллекции и в апреле 1995 года приказом по Российской академии сельскохозяйственных наук открыты Проблемная генетико-ампелографическая лаборатория при СКЗНИИСиВ и Анапский опорный пункт ВИРа. Перед ними поставлены задачи анализа, сбора и изучения генофонда, выделения источников генов и доноров ценных признаков, обеспечения селекционных учреждений исходным материалом, идентификации и паспортизации генотипов, сертификации новых сортов винограда и др.
По числу образцов (не менее 5 тыс.) российская коллекция будет одной из крупнейших в мире: в ней должны быть широко представлены сорта и формы видов Vitis vinifera L., V. labrusca L., V. amurensis Rupr., V. vulpina L. (V. riparia Michx.), V. rupestris Scheel., V. berlandieri Planch., V. aestivalis Michx., V. cinerea Engelm., V. rotundifolia Michx. и др., а также видовые формы родов Cissus L., Ampelopsis Michx. и Parthenocissus Planch. Здесь же предполагается сосредоточить максимум местных сортов, сортов полученных при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях, основные подвои, а также формы дикорастущего винограда Кавказа, Дона, Крыма, Центральной Азии.
Для закладки коллекции подобрано наиболее благоприятное для выращивания винограда место в России - Анапский район Краснодарского края. Климат мягкий, теплый, среднегодовая температура воздуха 11,9 С, максимальная - 36 С. Среднемесячная температура воздуха в июне и июле 22 С, в сентябре - 18 С. Атмосферные годовые осадки - 548 мм, в том числе с июня по сентябрь - 152 мм. Почвы легкие, супесчаные. Культура неукрывная.
Для удобства изучения большого генетического разнообразия, установления подлинности генотипов и их происхождения коллекцию планируется заложить по филогенетическому и эколого-географическому принципам с учетом видовой принадлежности, генетической структуры межвидовых гибридов и хозяйственного использования сортов.
Согласно плану закладки, наибольший удельный вес (54,5 %) отводится местным сортам [15], из которых сорта V. vinifera L. в каталоге (7,2 тыс.) занимают 46,7 %.
В мировом масштабе сорта V. vinifera L. (9,4 тыс.) составляют 61 %, а на долю местных сортов приходится 76,6 % генофонда V. vinifera L.
В настоящее время группа местных сортов в количественном отношении наиболее стабильна, т.к. скрининг местного сортимента в основном завершен и описание сортов опубликовано [8-11]. В будущем нет оснований ожидать появления значительного числа местных сортов и их описания. За 14 лет после выхода справочного тома "Ампелография СССР" в последнем томе "Отечественные сорта винограда" опубликованы описания только 8 местных сортов.
Размещение местных сортов на коллекции полностью согласуется с филогенетической классификацией сортов А.М.Негруля, П.М.Грамотенко и др. [1,16]. В каждой из эколого-географических групп и подгрупп сорта планируется разместить по направлениям использования, странам, срокам созревания и окраске ягод. Местные сорта являются старыми, выделяются клоновой изменчивостью и наличием большого числа синонимов, поэтому компактное размещение их диктуется соображениями удобства сравнительного изучения с целью выявления синонимов и выделения сортогрупп и сортотипов. Местные сорта винограда стран ближнего зарубежья составляют 60 %, а дальнего зарубежья - 40 %.
Второй крупный блок (24,4 %) составляют сорта, полученные при внутривидовом скрещивании V. vinifera L.: в каталоге генетических ресурсов Витис на эту группу сортов приходится 14,2 % (2,2 тыс. образцов). Несмотря на бесспорную ценность местных сортов, они не удовлетворяют всем требованиям производства из-за недостаточной устойчивости к вредителям, болезням и неблагоприятным факторам среды. Для улучшения местного сортимента во всех странах ведут внутривидовую гибридизацию. Эти сорта располагаются с учетом направления использования, страны-оригинатора, сроков созревания и окраски ягод.
Внутривидовой гибридизацией удалось незначительно повысить устойчивость сортов к вредителям, болезням и низким температурам, поэтому ощущается спад выведения сортов таким путем, предлагается даже вообще прекратить внутривидовую селекцию, так как ее возможности исчерпаны. По нашему мнению, это безосновательно.
В последние два десятилетия активизировалась селекция на межвидовом уровне, благодаря которой во многих странах мира выведено немало сортов, относительно устойчивых к вредителям, болезням и морозам. Этот путь наиболее обнадеживает и вселяет уверенность на получение в будущем практически устойчивых сортов к филлоксере, гроздевой листовертке, милдью, оидиуму, серой гнили и низким температурам. Следовательно, темпы выведения сортов методом межвидовой гибридизации будут значительно опережать селекцию на внутривидовом уровне.
В настоящее время в нашем банке знаний имеется информация по 710 сортам (13,8 %), куда входят комплексноустойчивые сорта, подвои, гибриды-прямые производители и комплексные гибриды (с участием 3 и более видов).
В каталоге генетических ресурсов Витис число сортов, полученных при межвидовых скрещиваниях, превышает 4,2 тыс. образцов, что в 2 раза больше количества сортов, выведенных при внутривидовом скрещивании, а удельный вес их в общем генофонде Vitis L. составляет 27,6 %. Следует отметить, что половина сортов от межвидовых скрещиваний создана во Франции. Это результат деятельности французских ученых, направленной на получение устойчивых сортов к филлоксере, от которой в прошлом веке сильнее всех пострадала Франция. Больше всего франко-американских гибридов создано Зейбелем (642), затем Кудерком (303), Кастелем (157), Сейв-Вилларом (118), Миллярде (105) и др.
Три описанных блока сортов (местные, полученные при внутривидовом и межвидовом скрещиваниях) составляют основной каркас будущей коллекции: они занимают почти 93 % общего количества образцов.
Формам дикорастущего винограда в коллекции отведено 4 %. А.М.Негруль подчеркивал, что для установления происхождения культурного винограда познание его диких сородичей имеет чрезвычайно большое значение. Однако не везде они включены даже в списки коллекций и стационарно детально не изучаются. Несмотря на обширный ареал V. vinifera ssp. silvestris Gmel. в каталоге приводится перечень лишь 53 форм, происходящих из Германии и Турции. Совершенно не представлены формы этого подвида, выделенные в бывшем СССР в результате детального обследования естественных зарослей Крыма, Молдавии, Грузии, Дагестана, Центральной Азии и других регионов.
Волна изучения дикого винограда прошла, с уходом исследователей погибают выделенные ими формы. Между тем с диким виноградом следует обращаться как с ботаническим объектом, занесенным в Красную книгу. На большом пространстве его ареала, отличающегося разными климатическими условиями, генофонд дикого винограда неоднороден, что является ценной особенностью, позволяющей объяснить роль дикого винограда в формировании сортимента V. vinifera L. Наряду с ботанико-филогенетической оценкой он представляет также интерес и для селекции.
Недопустимо игнорирование форм винограда V. amurensis Rupr., который в каталоге генетических ресурсов Витис представлен только 7 формами. В СССР уделялось большое внимание обследованию ареала амурского винограда, ценного донора морозоустойчивости, выделению и закреплению в коллекциях его перспективных форм. Наиболее плодотворная работа в этом плане проводилась на Дальневосточной опытной станции ВИР, где было собрано более 500 образцов. Формы амурского винограда есть в Японии и Китае; даже в Калифорнии, расположенной на значительном расстоянии от ареала амурского винограда, имеется более 220 форм.