Материал: коллок 3

1.Основные концепции в биологии развития (гипотезы преформизма и эпигенеза).

Преморфизм – в этой теории онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма. В этих рамках каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Логическое завершение идеи преформизма заключается в

допущении абсурдной мысли о заготовленности в зиготе и даже в половых клетках прародителей структур организмов всех последующих поколений, как бы вложенных последовательно наподобие деревянных матрешек.

Эпигенез – альтернатива периморфизму. сформулирована в середине XVIII в. Ф. К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника в ходе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки.

В XIX в. К. Бэр впервые описал яйцо млекопитающих и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных — рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития

— от более простого к более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как

предобразование, не как новообразование структур, а как их преобразование, что вполне согласуется с современными представлениями.

2 Клеточные механизмы онтогенеза.

Элементарные клеточные механизмы онтогенеза

РАЗМНОЖЕНИЕ

Деление клеток (размножение, пролиферация) играет важную роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм. Во-вторых, пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма. В-третьих, избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов. В-четвертых, в постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма (физиологическая или гомеостатическая регенерация), а также заживление ран, восстановление утраченных органов (репаративная регенерация)

ПЕРЕМЕЩЕНИЯ

В процессе развития особи происходят неоднократные миграции отдельных клеток, их групп, клеточных пластов. Особое значение миграция клеток приобретает на стадии гаструляции, приводя к формированию зародышевых листков. В ходе органогенеза этот механизм важен, например, при формировании

крупных пищеварительных желез, производных нервного гребня. Не менее значима его роль и в постэмбриональном развитии. Амебоидное движение макрофагов обеспечивает реализацию реакций иммунитета, перемещения сперматозоидов (жгутиковое движение) необходимы для осуществления оплодотворения, миграции клеток эпидермиса приводят к закрытию раневой поверхности при повреждениях кожи и т.д. В целом, миграция обеспечивает доставку клеточного материала в нужную область организма.

Следует отметить, что перемещаться могут как отдельные клетки, так и целые клеточные пласты. Последний вариант характерен для эпителиальных клеток, которые тесно прилегают друг к другу боковыми стенками и подстилаются базальной мембраной. Отростчатые или веретеновидные клетки, погруженные в межклеточное вещество, - мезенхимные клетки - более подвижны, не образуют между собой стойких контактов, вследствие этого они мигрируют одиночно или группами.

ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ СОРТИРОВКА

Механизм сортировки и слипания (адгезии) клеток лежит в основе выделения и объединения клеток одного типа среди всех прочих. В процессе развития клетки «узнают» друг друга и сортируются в зависимости от свойств, т.е. образуют скопления и пласты избирательно, только с определенными клетками. Этот механизм крайне важен при формировании зародышевых листков в ходе гаструляции, образовании структур в органогенезе, осуществлении регенеративных процессов и иммунных реакций в постнатальном развитии.

Начало изучению сортировки и адгезии клеток положили эксперименты Таунса и Гольтфретера. Диссоциированные с помощью ферментов клетки зародыша амфибии на стадии гаструлы тщательно перемешивали и помещали в культуральную среду. Сначала клетки представляли собой беспорядочную смесь, затем клетки эктодермы, мезодермы и энтодермы разделялись (сегрегировали), собирались в отдельные группы, каждая из которых занимала свою определенную область.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА

Еще один клеточный механизм развития - дифференцировка клеток. Именно благодаря ей однородный клеточный материал зародыша становится разнородным, образует ткани, входит в состав различных органов и систем, т.е. дифференцировка клеток является основой процесса дифференциации частей и структур зародыша.

Клеточной дифференцировкой(цитодифференцировкой) называется процесс приобретения клетками биохимических, морфологических и функциональных различий. Другими словами, это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, имеющей характерное строение, определенный тип метаболизма, и способной к выполнению определенных функций.

Дифференцировка клеток, гистогенез и морфогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития.

Первые биохимические и морфогенетические различия между клетками у большинства позвоночных обнаруживаются в период гаструляции.

Лабильная дифференцировка. Это такое явление, когда пересаженная на другое место часть зародыша не развивается в ту часть, какая должна была быть изначально.

Основные заслуги в изучении этого вопроса и открытие организационных центров принадлежит Г. Шпемену. Он проделал следующие эксперименты. Спинную эктодерму гаструлы зародыша тритона, которая в нормальных условиях превращается в зачаток нервной трубки, пересадил на брюшную сторону зародыша и из этого зачатка развилась кожа живота. В свою очередь на спинную сторону пересадил участок, из которого в нормальных условиях образуется кожа брюшной стороны, то на новом месте этот участок развился в нервную трубку. Из этого эксперимента ясно, что судьба зачатков в стадии ранней гаструлы еще не детерминирована, то есть не определена, так как участок спинной трубки на брюшной стороне не развился в нервную трубку, когда его пересадили, а превратился в кожу живота, а участок с брюшной стороны, пересаженный на спинную сторону не развился в кожу живота, а превратился в нервную трубку.

Стабильная детерминация или независимая дифференцировка – это такое явление, когда пересаженная на другое место часть зародыша продолжает развиваться в ту часть, какая должна быть независимо от окружения. Например, участок нервной трубки, пересаженный на брюшную сторону в более поздний период, продолжает развиваться в нервную трубку на брюшной стороне. В развитии организма обычно наблюдается переход от зависимой дифференцировки к независимой, т. е. от лабильной детерминации к стабильной.

ГИБЕЛЬ

Процесс программированной гибели клеток - апоптоз. В эмбриогенезе он является одним из основных механизмов органогенеза и метаморфоза, способствует достижению характерных для определенного биологического вида черт его морфофункциональной организации. В постнатальном развитии апоптоз обеспечивает гибель клеток на терминальных стадиях дифференцировки (например, эритроцитов), стареющих и поврежденных клеток, уничтожение аутореактивных, т.е. действующих против собственных клеток, клонов лимфоцитов и т.д. Помимо этого на протяжении всего развития механизм программированной клеточной гибели обеспечивает регуляцию численности клеток, что в одних ситуациях обеспечивает стабильное состояние организма, в других - рост, в-третьих - атрофию тканей и органов.

В настоящее время различают два принципиально различных типа клеточной гибели: апоптоз (в переводе с греческого «отпадающий») и некроз.

Некроз представляет собой патологическую форму смерти клеток в результате их острого повреждения. Он характеризуется разрывом цитоплазматической и внутриклеточных мембран, что приводит к разрушению органелл, высвобождению лизосомальных ферментов и выходу содержимого цитоплазмы в межклеточное пространство, при этом часто развивается воспалительный процесс, захватывающий территорию от части клетки до целого органа.

Вотличие от некроза, апоптоз - генетически контролируемая клеточная гибель, которая приводит к «аккуратной» разборке и удалению клеток. Он широко распространен и типичен для физиологических условий. Очень важно, что при апоптозе не развивается воспалительный процесс и гибель отдельных клеток или их групп происходит избирательно, без повреждения окружающих здоровых клеток. Выделяют два вида программированной клеточной гибели: апоптоз

«изнутри» и апоптоз «по команде».

Впервом случае задача процесса - убрать поврежденные клетки. Апоптоз запускается сигналами, возникающими внутри самой клетки при неудовлетворительном ее состоянии.

Второй вариант апоптоза наблюдается во вполне нормальных и жизнеспособных клетках, которые с позиции целого организма оказываются ненужными или вредными. В этом случае клетка получает из внеклеточной среды, например от окружающих клеток, сигнал «погибнуть», который передается через мембранные или, реже, цитоплазматические рецепторы.

Клеточные процессы в периоды гаструляции и органогенеза

Экспериментальная эмбриология

Вильгельму Ру принадлежит честь основания экспериментального направления в эмбриологии, Он разрушал раскаленной иглой один из первых двух бластомеров лягушки. Из оставшегося бластомера развивалась половина зародыша. Такое же частичное развитие было обнаружено и в опытах на дробящихся яйцах некоторых других животных. Дефектные зародыши

наблюдались при изоляции бластомеров асцидии, моллюсков, лошадиной аскариды, гребневиков и др.

Нарушения в развитии при изоляции бластомеров или даже отдельных частей яйца Ру объяснял предопределением в яйце частей будущего организма. Яйцо представляло как бы мозаику из зачатков органов, изъятие части мозаики вызывало отсутствие определенных органов.

Ганс Дриш (1891) экспериментировал с яйцами морского ежа и обнаружил, что если разделить первые две клетки, то каждая из них развивается в целый эмбрион половинной величины. Этот результат находился в резком противоречии с полученным Ру и приводил к противоположному выводу, а именно, что при первых делениях яйца диференцировка не имеет места. По выражению Дриша, каждая из первых двух клеток является «тотипотентной». Однако эти два опыта Дриша и Ру были неидентичными. В яйце лягушки поврежденный бластомер, остававшийся еще живым, соприкасался со своим партнером, тогда как в яйце морского ежа два бластомера полностью разделялись.

Возможность клонирования животных доказал Дж. Гердон, английский биолог, который первым сумел получить клонированные эмбрионы шпорцевых лягушек. Он выжигал ультрафиолетом ядра икринок и затем подсаживал в них ядра, выделенные из клеток эпителия головастиков этого вида. Большая часть полученных таким образом икринок погибала, и лишь совсем маленькая их доля (2,5%) развивалась в головастиков. Взрослых лягушек получить таким образом не удавалось.

Для прослеживания судьбы тех или иных бластомеров, для изучения передвижения клеточного материала в ходе развития важное значение имела разработанная В. Фогтом методики меток, наносимых витальным красителем на отдельные части зародыша. Эта методика дала возможность выяснить процессы гаструляции у амфибий и других животных.

Наибольшее влияние на экспериментальную эмбриологию в XX в. оказала школа Ганса Шпемана, предложившего свою теорию индивидуального развития и разработавшего прекрасные методики микрохирургии на зародышах: снятие оболочек яиц животных, пересадка частей одного зародыша другому, изготовление благоприятной жидкой среды для развития и др.. Шпеману и его ученикам удалось установить взаимозависимость частей развивающегося зародыша.

Одна из самых плодотворных теорий развития, которая объединяет усилия эмбриологов на протяжении всего XX в. и по настоящее время, - теория

эмбриональной индукции.

Немецкий ученый Г. Шпеман впервые установил, что закладка нервной системы у земноводных связана с материалом хорды, который, перемещаясь внутрь зародыша, располагается под дорзальной эктодермой, развивающейся в нервную систему. Материал хорды, который определяет закладку центральной нервной системы, был назван Шпеманом организационным центром.

Наличие формообразовательных влияний было установлено и при развитии ряда других органов. Впервые это было показано на примере развития глаза.