Концентрация пигментов у обыкновенной кукушки и ее основных видов-воспитателей, таких как белая трясогузка и дроздовидная камышовка, может почти совпадать или существенно отличаться. При этом значительное сходство в окраске яиц паразита и хозяина может достигаться на фоне различных концентраций пигментов.
Интенсивность пигментации скорлупы при ухудшении экологических условий снижается. Отклоняющиеся по окраске яйца часто обладают меньшей биологической ценностью. Разработанная методика количественной оценки концентрации пигментов позволяет использовать этот показатель в биологическом мониторинге.
Общим направлением изменений окраски яиц у воробьинообразных при переходе к закрытому гнездованию является снижение концентрации пигментов, а при переходе к открытому гнездованию на земле и в кронах - увеличение концентрации пигментов, что обусловлено изменением интенсивности естественного отбора на покровительственную окраску яиц [25].
В работе Шабановой [28] показана связь окраски скорлупы яиц с хозяйственно-полезными признаками кур. Окраска скорлупы яиц кур современных линий и кроссов зависит от породы кур, на базе которой они были созданы. Цвет скорлупы определен генетически, но на его интенсивность и однородность влияют условия содержания и кормления птицы. Поэтому для пород кур, несущих яйца с коричневой скорлупой, окраска скорлупы может служить показателем качества скорлупы, состояния обмена веществ в организме курицы и состояния ее здоровья.
Впервые G.Y. Kennedy и H.G. Vevers [32] провели широкое изучение пигмента скорлупы. Они определили, что в яичной скорлупе находятся такие пигменты, как протопорфирин IX, его хелат цинка, а также следы копротопорфирина III. Почти у 50% видов птицы, которых оценивали исследователи, в скорлупе содержались только протопорфирины. Основываясь на гистологических анализах, E. I. Dressel и др. [31] пришли к выводу, что пигменты яичной скорлупы образовались из эритроцитов путем их разложения в мукоидном слое скорлуповой железы. Изучение внутренней поверхности скорлуповой железы в ультрафиолетовом свете дает ярко красную флюоресценцию. В апикальных клетках скорлуповой железы обнаружено два типа гранул пигмента, содержащего порфирин. Количество обоих типов гранул увеличивается прогрессивно до образования кутикулы, затем их число падает.
Порфирин может образовывать хелаты с ионами металлов. Протопорфирин образует четырехвалентные комплексы с Fe, Mg, Zn, Ni, Co и Cu. Хелатный комплекс протопорфирина с Fe называется гематином [32]. У домашних кур пигмент откладывается в течение всего периода образования скорлупы, но резкое увеличение количества пигмента происходит в течение последних трех-пяти часов. Пигментные пятна на яйцах кур появляются перед снесением.
Гематин клетками мезотелия, главным образом печеночными, превращается в желчные пигменты различной окраски: красную, желтую, синюю, коричневую, черную. Кровью они переносятся к матке и секретируются железами слизистой в ее просвет. Количество пигмента в скорлупе яйца, вынутого из матки, пропорционально количеству времени, которое яйцо находилось в этом отделе яйцевода [31,17]. Поэтому интенсивность пигментации скорлупы яиц в значительной степени зависит от времени, затраченного на формирование яйца, и имеет связь с интенсивностью яйцекладки.
На изменение пигментации скорлупы яиц оказывает влияние возраст птицы, заболевания, лекарственные препараты и стрессовые воздействия.
Одним из факторов изменения пигментации скорлупы яиц может быть возраст птицы. Этот фактор исследователи связывают с уменьшением в организме количества пигментирующих веществ, выносимых с яйцом на пике продуктивности [17], следствием чего может явиться осветление скорлупы.
Увеличению числа яиц с бледной скорлупой в стаде коричневоскорлупной птицы способствует заболевание гепатитом. Вирус инфекционного гепатита влияет на обмен пигментов печени, снижая тем самым количество порфирина в скорлупе. Интенсивность пигментации изменяется и под влиянием некоторых лекарственных препаратов, например, кокцидиостатиков (никарбазин). Даже доза 5 мг в день снижает уровень пигментации скорлупы коричневых яиц. Более высокая доза приводит к полной депигментации. Такие же изменения могут быть вызваны и адреналином [12].
Во время вспышек инфекционного бронхита яйценоскость обычно падает. Также возможно образование слишком мягкой, слишком толстой или морщинистой скорлупы. У кур может снизиться интенсивность окраски скорлупы. Инфекционный бронхит также негативно сказывается на качестве содержимого яйца. Белок становится водянистым, граница между плотным и жидким белком исчезает. Такие водянистые белки - результат вирусного поражения белкового отдела матки, нарушающего нормальное отделение белка, что и приводит к ухудшению его качества.
Сильный стресс кур за 3-5 часов до откладки яиц приводит к появлению розового, мелового и серого оттенков скорлупы. Иногда на скорлупе появляются опоясывающий белый слой. Это связано с тем, что яйцо задерживается в матке и поверх кутикулы откладывается дополнительный слой бесцветного кальция. После мойки таких яиц обнаруживается кутикула нормального коричневого цвета.
Результаты этих генетических исследований дали возможность селекционерам создавать кроссы кур с различной окраской яиц для разных рынков.
Многие исследователи, основываясь на гистологических анализах [29] и изучая связь пигментации скорлупы яиц у разных пород птицы с хозяйственно-полезными признаками, пришли к выводу, что по мере увеличения интенсивности пигментации скорлупы яиц повышается качество скорлупы, эмбриональная и постэмбриональная жизнеспособность цыплят, развивающихся и выведенных из этих яиц, жизнеспособность кур и уровень реализации генетического потенциала по яичной продуктивности. Забиякин В.А. и Дробот Г.П. [6] на цесарках показали, что яйца с темно-коричневой скорлупой характеризуются наилучшими показателями выводимости и вывода молодняка. Исследования, проведенные Кочиш И. И. и Жир-Лебедь О. В. [11], выявили высокую положительную и достоверную корреляцию между интенсивностью окраски скорлупы яиц и ее толщиной. Установленная связь позволила авторам предположить, что селекцию на повышение прочности скорлупы можно вести по признаку интенсивности ее окраски. Эти же авторы указывают, что уровень яйценоскости в расчете на начальную несушку у кур, несущих темноокрашенные яйца, на 13,5 яиц выше по сравнению с курами, несущими светлоокрашенное яйцо. Аналогичные данные получены и в работе Джоловой М.Н. [28]. Ею установлена связь между интенсивностью пигментации скорлупы яиц и жизнеспособностью птицы. Куры кросса УК Кубань, откладывающие более темные яйца, имели сохранность на 6,2-12,5 и 19,7% (в разрезе 3-х линий) выше, чем куры, откладывающие светлые яйца; яйценоскость в расчете на начальную несушку у кур, несущих яйца коричневые и темно-коричневые, выше на 5,8-9,0%.
Географическую изменчивость окраски яиц птиц описал Климов С.М. [10], изучая параметр на примере сорики вида Pica pica. Комплексная оценка окраски яиц сороки из разных областей гнездовой части ареала показала, что её изменчивость несколько выше в выборках из центральных районов и снижается в периферийных. При этом наибольшего разнообразия окраска достигает на границе природных зон: лесной и лесостепной (Калуга), лесостепной и степной (Курск).
Вместе с тем разница между самым высоким и самым низким значениями изменчивости составляет всего 0.59. Это свидетельствует о том, что окраска яиц сороки довольно консервативный признак, проявляющий невысокую географическую изменчивость. Данное положение подтверждают и результаты сравнения окраски яиц трех подвидов обыкновенной сороки: Pica pica pica (Linnaeus, 1758), P. p. bactriana Bonaparte, 1850, P. p. jancovski Stegmann, 1928 (по: Степанян 1990). Значимых отличий между подвидами не обнаружено ни по одному ооморфологическому признаку.
Кластерный анализ показал высокую индивидуальную изменчивость окраски яиц сорок в каждой исследованной выборке. Вместе с тем наблюдалась и опредёленная их дифференцировка. Удалось выделить 5 группировок сорок, пространственное распределение которых в целом соответствует определённым природным зонам: 1)Центральноевропейская лесная (Архангельск, Ярославль, Москва); 2) Центральноевропейская лесостепная (Калуга, Липецк, Воронеж, Бобров, Курск); 3) Южная степная (Астрахань, Саратов, Алма-Ата); 4) Западносибирская лесная (Кемерово, Новосибирск); 5) Дальневосточная лесная (Благовещенск).
Таким образом, для видов со слабой территориальной подвижностью, к которым относится сорока, свойственна невысокая географическая изменчивость окраски яиц. У разных подвидов Pica pica изменчивость окраски яиц сходна. Пространственные группировки этого вида отличаются друг от друга по разнообразию окрасочных форм яиц, при этом группировки, занимающие одну и ту же природную зону, в этом отношении оказываются наиболее сходными [10].
Природа появления окраски на изначально белой скорлупе яиц в процессе эволюции класса птиц остается неизвестной. По мнению А.В. Яблокова [30], возможным источником появления или утраты пигмента на скорлупе яиц являлась реакция генотипической структуры самки на экстремальные абиотические факторы природной сдоцы. Одновременно с этим было отмечено, что вариабельность окраски скорлупы яиц в пределах вида определяется генами. Окраска скорлупы яиц является относительно консервативным признаком таксона на протяжении его эволюции и, очевидно, наследуется по линии самок. Определенные черты генетической конституции данной особи отражают фены. А частота встречаемости тех или иных фенов отражает генетическую структуру популяции и других групп особей данного вида [26]. Фенетический анализ распределения плотности пигментации яиц модельных видов птиц имеет большое теоретическое и практическое значение. С одной стороны, используя данные фенетического анализа плотности пигментации яиц модельных видов, можно выявить как специфику микроэволюционных процессов, так и внутривидовую структуру птиц. С другой стороны, анализ изменчивости пигментации яиц птиц во времени и пространстве представляет определенный интерес для популяционной экологии.
Цель работы [19] выявление фенетических различий плотности пигментации яиц речной и белокрылой крачек в местообитаниях с различной степенью антропогенной нагрузки. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: оценка фенетического разнообразия плотности пигментации яиц двух модельных видов крачек; выделение редких фенов плотности пигментации яиц речной и белокрылой крачек в местообитаниях с различной степенью антропогенной нагрузки.
Изучение вариантов окраски яиц речной крачки из двух местообитаний показало, что в слабоизмененном местообитании изучаемого вида из установленных 6 фенов нормальное распределение пигментации яиц характеризуют фены А 1А и ЗА, промежуточную окраску 1Б и 1Д и два фена (2Б и 1В) характеризуют ненормальное распределение пигмента.
В слабоизмененном местообитании речной крачки частота встречаемости фенов, характеризующих нормальную пигментацию яиц (1А и ЗА), составляет 82,96%. Фены промежуточной окраски яиц изучаемого вида в рассматриваемом местообитании составляют 7,18%. Частота встречаемости фенов 2Б и 1В, характеризующие ненормальное распределение пигмента, составляет 9,87%.
В сильноизмененном местообитании речной крачки выявлено 7 фенов окраски скорлупы яиц. Как и в слабоизмененном местообитании, в данном поселении также выявлены фены 1А, ЗА и 1Б, 1Д, характеризующие нормальную и промежуточную окраску. В отличие от ранее рассмотренного местообитания в данном поселении ненормальное распределение пигмента характеризуют три фена-2Б, ЗБ и 1В. Следует отметить, что увеличение фенетнческого разнообразия происходит на фоне повышения изменчивостни плотности пигментации в трех зонах [19]. В измененном местообитании белокрылой крачки отмечена некоторая флуктуация фенов окраски яиц по годам. Так в 2005 году пигментация яиц представлена тремя фенами, из которых 1А и ЗА характеризуют нормальное распределение пигмента по яйцу, а фен 1В определяет ненормальное распределение пигмента по яйцу. Уже в 2006 году количество фенов окраски яиц возрастает до четырех, причем два из них 1А и ЗА определяют нормальную окраску яиц и два фена 2Б и 1В характеризуют ненормальное распределение пигмента. После некоторого увеличения в 2007 году отмечается резкое уменьшение фенетического разнообразия пигментации яиц. Следует отметить, что в этот год исследования отмечены только два фена окраски 1А и ЗА, характеризующих нормальное распределение пигментации яиц белокрылой крачки. Фены, характеризующие промежуточное распределение пигментации яиц в данном местообитании изучаемого вида, выявлены только в 2006 году [19]. Фенетическое разнообразие популяций связано с разнообразием природных условий, в которых существуют эти популяции. Изучение географического, а также биотопического распространения фенов окраски яиц изучаемых видов может способствовать установлению генофонда данной популяции. Поскольку, как было отмечено выше, определенные черты генетической конституции каждой отдельной особи отражают фены, то выяснение частоты встречаемости тех или иных фенов отражает генетическую структуру популяции.
Таким образом, можно сделать вывод, что речная и белокрылая крачки неодинаково реагируют на воздействие антропогенной нагрузки на местообитания птиц. Обобщая данные фенетического анализа окраски яиц речной крачки можно предположить, что негативное влияние антропогенных факторов в сильноизмененном местообитании сказывается на физиологическом состоянии птиц. Это в свою очередь проявляется в фенетическом разнообразии и повышенной частоте встречаемости фенов, определяющих ненормальную окраску скорлупы яиц.
В популяции белокрылой крачки частота встречаемости фенов, характеризующих нормальную окраску скорлупы, увеличивается в направлении сильноизмененного местообитания. Можно предположить, что в местообитаниях белокрылой крачки с повышенной степенью антропогенной нагрузки увеличение частоты встречаемости фенов нормальной окраски яиц и уменьшение частоты встречаемости фенов, характеризующих промежуточную и ненормальную окраску скорлупы яиц, обеспечивают успешность размножения птиц в нестабильных условиях среды [19].
Заключение
Изучение имеющихся публикаций об изменчивости окраски яиц позволило сделать выводы о том, что вариабельность пигментации скорлупы в пределах вида, популяции и даже кладки одной особи может быть обусловлена различными факторами: ареалом обитания, возрастом, физиологическим состоянием самки, кормовыми условиями, антропогенной нагрузкой. Данный морфологический критерий представляет интерес не только для орнитологии. Изучение причин и механизмов изменения пигментации скорлупы имеет большие перспективы в области экологии, генетики, теории эволюции. Анализ современной литературы позволил сделать вывод о том, что на данный момент имеется достаточная описательная база изучаемого параметра. Однако арсенал экспериментальных методик определения ограничен. Разработка и внедрение новых методов количественного анализа данного показателя позволит расширить экспериментальную базу, провести новую серию исследований на ранее неохваченных объектах, что имеет огромное значение для дальнейшего развития оологии.
скорлупа яйцо пигментация
Список использованных источников
1.Бельский, Е.А. Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.А. Бельский-Екатеринбург, 1996. - 18с.
2.Буланова М.А. Интенсивность эллименации яиц в раннем онтогенезе колониальных видов птиц /М.А. Буланова // Новая наука: опыт, традиции, инновации. - 2015.-№4-2. - С.7-10.
.Венгеров П.Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц// Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1991. 96, №5. С. 3-8.
.Гордеева Л.Я. Изменения яиц мухоловки - пеструшки в период инкубации [Текст] / Л.Я. Гордеева // Седьмая Всесоюзная орнитологическая конференция. - Киев, 1977. - Ч.1. - С. 230 - 232.
6.Забиякин В.А., Дробот Г.П. Морфологические и инкубационные показатели яиц // Птицеводство. - 2009. - № 10. - С. 15-21.