Введение
Одним из важных направлений экологии и теории эволюции является изучение разнообразия и механизмов формирования адаптаций организмов к абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Выделяют биохимические, физиологические, поведенческие и морфологические адаптации. К последним относится окраска яиц у птиц, которая часто выполняет покровительственную функцию. Наиболее отчетливо это наблюдается у видов, устраивающих открытые гнезда на земле или среди воды. В случае опасности птицы заранее покидают их, полагаясь в защите кладок на незаметность яиц. Различные способы сохранения кладок (устройство гнезд в норах и дуплах, густых ветвях или траве, затаивание насиживающих самок с покровительственной окраской оперения, активное отражение атак хищников) и гнездовой паразитизм обусловливают высокое разнообразие окраски яиц у птиц, что дает возможность изучения закономерностей эволюционных изменений окраски под воздействием определенных экологических факторов [24]
Поскольку яйца одной самки могут рассматриваться как гомологичные структуры организма, их изменчивость служит проявлением одной из форм внутрииндивидуальной изменчивости [3]. То есть, генетические, возрастные и другие индивидуальные особенности самок обеспечивают относительную индивидуальность и стабильность откладываемых каждой из них яиц. А уровень общей (популяционной) изменчивости яиц следовательно опре- деляют, в наибольшей степени, различия между самками (кладками)[20].
1. Основная часть
Анализ научной литературы показал, что морфология яиц изучалась рядом исследователей. Изучение параметров яиц привело к выделению нового раздела орнитологии - оологии. Одна из основных задач - изучение морфологии птичьего яйца [27]. При изучении морфологии яйца учитывают окраску и рисунок скорлупы, массу яйца и его компонентов, размеры и форму яиц. Особенности морфологии яиц освещены в работах Л.Я. Гордеева [5], Р. Мянда [18] и других исследователей. Описаны экологические закономерности изменчивости морфотипа яиц [25]. Среди причин, влияющих на гетерогенность яиц, чаще называют возраст самок откладывающих яйца [21]. К причинам гетерогенности яиц относятся также физиологическое состояние самки, величина кладки, кормовые условия.
По мнению А.С. Родимцева [22] достаточно сложно выявить степень влияния факторов на формирование морфотипа яйца и проявление гетерогенности яиц. При изучении биологии раннего онтогенеза птиц учитывают особенности скорлупы, которая с эволюционной точки зрения является ценогенезом, влияющим на выводимость птенцов. Особенности скорлупы связаны с инкубационными качествами яйца [1]. В свою очередь качественные характеристики скорлупы могут изменяться при загрязнении среды ядовитыми веществами, что впоследствии влияют на интенсивность элиминации яиц и птенцов [18]. Скорлупа яиц некоторых видов птиц описана по окраске и рисунку. Так скорлупа яиц озерной чайки по данным Ю.Г. Ламехова [15] может быть светло - голубой, темно - бурой, зеленовато - бурой или иметь другие варианты цвета. Такая характеристика как крапчатость скорлупы варьирует от крупной до мелкоточечной. Гетерогенность яиц по окраске и рисунку скорлупы может проявляться как в пределах одного яйца, так и в зависимости от положения гнезда в пределах колонии.
Вопрос об адаптивной ценности гетерогенности яиц по окраске скорлупы можно трактовать по-разному. Окраска и рисунок на скорлупе играют защитную роль, маскируя яйца на фоне гнездового материала. При этом отмечается связь между окраской основного фона и окраской строительного материала гнезда. Бурые пятна скорлупы, создающие определенный тип рисунка могут выполнять маскировочную роль, так как они почти совпадают с просветами в гнездовом материале. Состав гнездового материала различен в разных гнездах, поэтому гетерогенность яиц по окраске скорлупы повышает вероятность успешной маскировки яйца.
Однако, против изложенной точки зрения говорит то, что кладки озерных чаек насиживаются с повышенной плотностью, а в случае оставления гнезд взрослыми птицами осуществляется коллективная защита всех гнезд колонии. Окраска и рисунок скорлупы могут быть связаны с особенностями обмена веществ самки. В этом случае можно допустить, что определенный вариант скорлупы по цвету и рисунку может быть показателем инкубационных качеств яйца, а значит, возможна связь между признаками скорлупы как изменяющегося признака и вероятностью элиминации яйца и птенца [8].
Яйца у птиц могут быть неокрашенными, окрашенными однотонно или с рисунком в виде разнообразных пятен, точек, извитых линий. Пигменты, образующие окраску яиц, относятся к широко распространенным циклическим тетрапиррольным природным пигментам - это протопорфирин и биливердин. Протопорфирин входит в группу свободных порфиринов и придает скорлупе цвет, который варьирует от желтого до красного. Для него характерны интенсивные полосы поглощения при длинах волн 411, 557 и 602 нм. Биливердин является желчным пигментом из группы билинов, он обусловливает голубой, синий и зеленый цвета скорлупы. Ему свойственно интенсивное поглощение света в видимой области, однако интенсивные полосы поглощения он не дает. Максимумы поглощения его спектров наблюдаются 6 при длинах волн 680 и 377 нм [4].
Пигменты, формирующие окраску яиц, секретируются как в стенках маточного отдела яйцевода, так и в его выше лежащих отделах. Они осаждаются в течение четырех часов до откладки яйца, поэтому остаются, преимущественно, во внешней части скорлупы и его кутикулы. Пигменты маточного отдела обычно откладываются равномерно по всей поверхности скорлупы и формируют ее фоновый цвет, здесь может секретироваться как биливердин, так и протопорфирин. В выше лежащих отделах яйцевода секретируется протопорфирин, который хлопьями стекает вниз по стенкам и осаждается на скорлупе в виде пятен (Tammes, 1964; Burley, Vadehra, 1989; Soh et al., 1993). При сравнении видов птиц, различающихся местом расположения гнезд, окраска яиц изменяется.
. Гнезда на земле или на иных открытых местах. Окраска яиц покровительственная, поскольку кладки часто заметны для хищников. Преобладает песочный и зеленый фоновый цвет скорлупы, а белый и голубые цвета встречаются редко. У большинства видов присутствует густой или сплошной рисунок [9].
. Гнезда на стволах и ветвях деревьев и кустарников, а также на стеблях травянистых растений. У гнездящихся в кронах деревьев птиц преобладает голубой фоновый цвет скорлупы, реже встречается зеленый, белый и песочный. Почти всегда присутствует рисунок. У птиц, гнездящихся в кустарниках, доминирует белый фоновый цвет скорлупы, но имеются виды с голубым, песочным и зеленым цветом. Доля яиц с рисунком у этой экологической группы также очень высока, однако преобладает редкий рисунок [9].
. Гнезда в дуплах деревьев. Первичные дуплогнездники никогда не сооружают гнездовые постройки в дуплах, а откладывают яйца на голый субстрат. Они у данных видов лишены пигментов, всегда белого цвета (Карташев, 1974). Для воробьинообразных гнездование в дуплах является вторичным. Яйца слабо пигментированы. Фоновый цвет скорлупы белый или голубой разных оттенков, рисунок отсутствует или редкий.
. Гнезда в норах и других подобных укрытиях. Первичные норники не сооружают гнездовых построек, а откладывают яйца на разрыхленный грунт, как и у дуплогнездников, они белого цвета. Для вторичных норников характерны яйца в той или иной степени окрашенные, но у ряда видов пигменты исчезают [24].
Некоторые виды птиц насиживают кладку с первого яйца, очень плотно сидят на гнездах, покидая их только в случае крайней опасности, многие имеют покровительственную окраску оперения и практически не заметны на гнезде, отдельные виды птиц, в случае оставления гнезда прикрывают яйца гнездовым материалом. Поэтому у них яйца могут быть неокрашенными, иметь только фоновую окраску скорлупы, а при наличии выраженной сложной окраски, выделяются светлым цветом и заметны для хищников [25].
Крупные виды птиц способны к эффективной защите кладок от хищников. Поэтому интенсивность естественного отбора на поддержание покровительственной окраски яиц у них будет снижена, вследствие этого может наблюдаться меньший маскирующий эффект в окраске яиц. Существует зависимость окраски яиц от плотности колоний у разных видов: с увеличением плотности гнездования окраска яиц становится светлее, в таких колониях более эффективна совместная защита гнезд от хищников. Высокая изменчивость окраски яиц обыкновенной кукушки возникла в связи с ее паразитическим способом размножения. Однако яйцо кукушки может быть идентично или очень сильно похоже по окраске на яйца хозяина, а может проявлять лишь приблизительное сходство по окраске или быть абсолютно непохожим. Уровень приспособленности окраски яиц кукушки обусловливается отношением их хозяев к подложенным яйцам.
Одни виды птиц принимают только мимикрические яйца, другие любой окраски, третьи - яйца того или иного универсального типа, проявляющие обобщенное сходство [25]. Межпопуляционные различия в окраске яиц проявляются на уровне подвидов и могут быть обусловлены разными экологическими причинами, в том числе и особенностями в расположении гнезд. Так, европейская малая мухоловка (Ficedula parva parva) пластична в выборе места для гнезда, может реализовывать как почти закрытое, так и открытое гнездование. Сибирская малая мухоловка (F. p. albicilla) гнездится в настоящих, в том числе дятловых дуплах. У европейского подвида яйца окрашены более интенсивно, чем у сибирского (Благосклонов, 1954; Леонович, 1996). Известно значительное число видов, у которых в пределах одной популяции встречаются различные, иногда достаточно легко распознаваемые варианты окраски (обыкновенный жулан (Lanius collurio), лесной конек (Anthus trivialis), зяблик (Fringilla coelebs), обыкновенная кукушка и др.) По ряду признаков они вполне соответствуют явлению внутрипопуляционного полиморфизма (Яблоков, Юсуфов, 1981; Крапивный, Кныш, 1986; Никифоров и др., 1989; Балацкий, Николаев, 1993; Чернышов, 1998; Collias, 1993) [24].
При изучении биологии раннего онтогенеза птиц учитывают особенности скорлупы, которая с эволюционной точки зрения является ценогенезом, влияющим на выводимость птенцов. Особенности скорлупы связаны с инкубационными качествами яйца [9]. В свою очередь качественные характеристики скорлупы могут изменяться при загрязнении среды ядовитыми веществами, что впоследствии влияют на интенсивность элиминации яиц и птенцов [2].
Окраска и рисунок скорлупы могут быть связаны с особенностями обмена веществ самки. В этом случае можно допустить, что определенный вариант скорлупы по цвету и рисунку может быть показателем инкубационных качеств яйца, а значит, возможна связь между признаками скорлупы как изменяющегося признака и вероятностью элиминации яйца и птенца [14].
Анализ окраски основного фона скорлупы яиц чайковых птиц из колонии оз. Смолино, по данным 2001г., позволил выявить по 5 вариантов окраски для биологического центра и периферии [13]. Для яиц из центра колонии отмечены цвета: зеленовато - серый (35,7 %), зеленый (21,4 %), темно-дымчатый (28,5 %), грязно-зеленый и сизовато-зеленый (по 7 %). Скорлупа яиц из гнезд периферии имела следующие варианты окраски: темно-дымчатый (28,6 %), желтовато-серый (42,9 %),голубовато-зеленоватый (21,4 %), грязно-буро-фиолетовый и оливково-серый(по7%).
Скорлупа яиц с морфологической точки зрения характеризуется наличием пятен, которые в зависимости от глубины расположения в скорлупе могут быть поверхностными или глубинными. Характер распределения пятен формирует тип рисунка и тип густоты рисунка. По данным 2001 г., для скорлупы озерных чаек, размножавшихся в колонии на оз. Смолино, характерен пятнистый рисунок, а тип густоты - промежуточный между редким и густым. В зависимости от окраски, пятна бывают темно-бурыми или табачно-бурыми. Яиц с темно-бурыми пятнами на скорлупе в гнездах центра 88,1 % , а на периферии 7,1 %.
Табачно-бурая окраска пятен преобладает в окраске яиц из гнезд периферии. Значит, по окраске пятен, какие по окраске основного фона, скорлупа яиц из гнезд центра окрашена темнее. При описании скорлупы яиц, отложенных в колонии оз. Смолино в 2015г., выявлено несколько вариантов окраски пятен. Максимальная частота встречаемости характерна для темно-оливковой (27 %) и темно-дымчатой окрасок (20 %). С низкой частотой встречаются темно-песочная и оливковая окраски. Окраска скорлупы яиц озерной чайки также изучалась на выборке материала из колонии оз. Курлады. Например, в 2005 г. при описании яиц, выявлено 9 вариантов окраски основного фона: темно-дымчатый, седоватый, желтовато-серый, белесоватый, зеленоватый, бежевый, зеленовато-серый, желто-зеленый и голубовато-зеленоватый. Самый распространенный вариант окраски - желтовато-серый (35 %), затем следуют: белесоватый, бежевый и желто-зеленый (по 12 %). На долю остальных вариантов окраски приходилось по 6 % . Сравнение окраски скорлупы яиц из колонии оз. Курлады и оз. Смолино показывает, что на оз. Курлады яйца имеют более светлый вариант окраски скорлупы и колония в целом характеризуется более широкой нормой реакции по изучаемому признаку. Различия в окраске скорлупы яиц из разных колоний проявляются на фоне различий в степени загрязнения гнездовых биотопов: колония оз. Курлады размещается в районе очистных сооружений, где установлено превышение ПДК по содержанию в воде цинка, кобальта и меди [16]. По литературным данным, рост токсической нагрузки на самок в период размножения приводит к увеличению изменчивости репродуктивных показателей [1]. Таким образом, окраска скорлупы яиц озерной чайки изменяется в определенных пределах. Сохранение в колонии разных вариантов окраски, с одной стороны подтверждает наличие изменчивости по этому признаку, а с другой, позволяет предположить, что признак - окраска скорлупы и характер ее изменчивости, являются вариантом адаптации к среде обитания. Полевые наблюдения показывают, что окраска и рисунок на скорлупе яиц озерной чайки обеспечивают маскировку яйца на поверхности гнезда и играют сигнальную роль, которая позволяет взрослым птицам найти свое гнездо.
Визуально описать окраску яиц сложно в связи с большим разнообразием цветов и их оттенков, различиями индивидуального восприятия цветов исследователями, неоднозначностью в определении формы и размеров элементов рисунка. Поэтому неоднократно предпринимались попытки изучения окраски яиц количественными методами (Костин, 1977; Титов и др., 1997; Нарушин, 1998 и др.). Однако они дают только относительную количественную оценку пигментации.
В работе Родионовой [24] впервые проведен количественный анализ межвидовой и внутривидовой изменчивости состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц у птиц в зависимости от экологических факторов. Разработана и применена методика точной количественной оценки концентрации пигментов. Выявлена роль экологических, поведенческих и морфологических свойств и признаков птиц в формировании межвидовой изменчивости состава и концентрации пигментов. Установлена биохимическая основа внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц. Дополнены научные представления о закономерностях исторических изменений окраски яиц у птиц при смене мест расположения гнезд.
С помощью спектрофотометрического анализа исследовано 617 образцов скорлупы (яиц) из 233 кладок у 57 видов птиц, принадлежащих к отрядам воробьинообразные и ржанкообразные. В среднем, у каждого вида анализу подвергнуто 11 яиц [25].
Спектрофотометрический анализ позволил осуществить переход от описательных к количественным методам изучения окраски яиц у птиц. Концентрация пигментов у ржанкообразных и воробьинообразных проявляет сильную межвидовую изменчивость и зависит от экологических, морфологических и поведенческих особенностей видов: места расположения гнезда и степени скрытности гнезд от хищников, характера гнездовой постройки, обилия хищников в том или ином местообитании, покровительственной окраски оперения самки и ее стремления затаиться на гнезде, способности птиц активно отражать атаки хищников, цвета используемого гнездового материала [23].
Среднее значение концентрации протопорфирина, которому принадлежит ведущая роль в формировании покровительственной окраски яиц, увеличивается в ряду экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд: нишегнездные (13,5±4,5); кустогнездные (26,6±3,3); кроногнездные (40,2±5,4), наземногнездные 23 (57,4±11,0). Соответственно в данном ряду роль покровительственной окраски в защите кладок от хищников возрастает[23].
Внутрикладковая изменчивость концентрации протопорфирина у большинства воробьиных очень мала и заметно ниже, чем внутрикладковая изменчивость линейных размеров яйца. Однако у некоторых видов внутрикладковая изменчивость концентрации этого пигмента может значительно возрастать, что связано с закрытым способом гнездования. Внутрипопуляционный полиморфизм в окраске яиц у многих видов птиц имеет генетическую природу. Его биохимической основой у лесного конька и обыкновенного жулана является неодинаковая концентрация пигментов, прежде всего, биливердина [24].