Статья: Генотипическая адаптация восточноазиатских подвидов Raphanus sativus при интродукции в Северо-Западный регион России

Масса корнеплодов у растений в возрасте 60-70 сут после низкотемпературной индукции варьировала от 1-10 до 20-50 г. Наиболее устойчивыми к действию низких положительных температур по данным серии проведенных экспериментов оказались следующие сорта: лоба -- Лу-ба-фын, Красная мелкая; дайкон -- Himani, Миясигэ, Terao-2-ninengo, Kameido, Kawajiri, All season cross, а также несколько сортообразцов мулли.

Результаты проведенных исследований послужили основой для подбора наиболее перспективных вариантов скрещивания между сортообразцами редьки, в потомстве которых можно получить трансгрессивные формы, максимально адаптированные к существующим в северных регионах России свето-температурным условиям. Пары подбирали по принципу взаимодополнения: слабочувствительные к длинному дню сорта (дайкон -- Akitsumari, Mino early и др.) скрещивали с сортообразцами, устойчивыми к действию низких положительных температур (лоба Красная мелкая, редька Майская, мулли к-699, дайкон All season cross, Himani).

Анализировали потомство в двух перспективных комбинациях скрещивания, выявленных на начальных этапах исследований: дайкон (Akitsumari) лоба (Красная мелкая); редька (Майская) дайкон (Mino early). В первом варианте скрещивания сорта внешне сильно различались по форме и окраске корнеплода: цилиндрический белый у дайкона, округлый красный у лобы. Во втором варианте скрещивания корнеплоды редьки сорта Майская и дайкона сорта Mino early имели белую окраску и соответственно округлую и цилиндрическую форму. Выбор комбинаций скрещивания диктовался не только взаимным дополнением сортов по устойчивости к стрессовым факторам, но также возможностью получения в гибридном потомстве трансгрессивных форм, сочетающих длину корнеплода одной родительской формы и диаметр другой. Такой подход уже был опробован на растениях редиса (14).

Использование в РАЭС режимов выращивания, стимулирующих генеративное развитие, позволило в минимально короткие сроки (за 1 год) получить полноценные гибридные семена F1 и F2. Одним из основных этапов при реализации стратегии генотипической адаптации восточноазиатских подвидов редьки к условиям Северо-Западного региона России являлся отбор среди полученных гибридных растений F2 и последующих поколений форм, устойчивых к совместному действию длинного дня и низких положительных температур. Для этого гибридные растения F2 выращивали в открытом грунте Ленинградской области при посеве 9 и 16 мая. Одновременно с гибридными были высажены семена родительских сортов. Во время вегетации изучали рост и развитие гибридных растений, срок наступления цветения. Среднесуточная температура воздуха во время опытов составляла во второй и третьей декадах мая соответственно 5,1 и 13,4 оС, в первой, второй и третьей декадах июня -- соответственно 17,4; 19,7 и 21,6 оС. Следовательно, низкая положительная температура оказывала влияние на растения дайкона первого срока посадки в течение 20 сут и более; в случае посадки 16 мая -- около 14 сут, причем температура была несколько выше. Опыт проводили в условиях длинного дня, продолжительность которого составляла: в мае -- 17 ч 04 мин, июне -- 18 ч 48 мин, июле -- 18 ч 08 мин, августе -- 15 ч 46 мин (на 15-е число каждого месяца), максимум отмечен 22 июня -- 18 ч 50 мин.

Общее число изученных гибридных растений в варианте скрещивания дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) составляло при посадке 9 и 16 мая соответственно 218 и 167 шт. Срок посадки оказывал влияние на характер расщепления у гибридов F2 как по времени наступления цветения, так и по массе и размеру корнеплодов. Большинство гибридов F2 зацветало позже родительских форм и превосходило их по массе корнеплода.

При посадке в мае цветение родительских форм дайкона сорта Akitsumari наблюдали на 40-50-е сут, лобы сорта Красная мелкая -- на 50-65-е сут после посадки. У гибридных растений срок начала цветения широко варьировал от 38 до 150 сут и более; большинство из них зацветало на 50-75-е сут после посадки, однако некоторые растения не зацветали до уборки (конец сентября) (табл.).

Столь же высокая изменчивость наблюдалась у гибридов F2 и по массе корнеплодов. При увеличении срока цветения средняя масса корнеплодов также обычно возрастала. Отдельные растения превосходили по этому показателю лучшие родительские формы в 5-6 раз (400-450 г).

Среди гибридов F2 встречались образцы как повторяющие исходные растения по форме и окраске корнеплода, так и существенно отличающиеся от них, причем последняя варьировала от белой и слабо-розовой до интенсивно красной и фиолетовой.

Срок цветения и масса корнеплодов родительских форм и гибридов F2 при скрещивании дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) (посев 9 мая)

Корреляционный анализ выявил слабую взаимосвязь между сроками цветения, размерами и формой листьев, темпами роста корнеплодов в ширину и их окраской. Наиболее высокая корреляция (r = 0,8-0,9) наблю-далась между массой корнеплода, его размерами и длиной листа.

В посевах более поздних сроков посадки у гибридов F2 отмечено значительное увеличение размеров корнеплодов по сравнению с таковыми при раннем сроке посадки; у некоторых нецветущих растений масса корнеплода к концу сентября достигала 2 кг и более (рис. 3). При этом средняя масса корнеплодов гибридов F2 была наибольшей у растений, зацветших на 89-104-е сут (около 600 г); у отдельных образцов максимальные размеры корнеплодов отмечены при более поздних сроках цветения.

Рис. 3 Динамика массы корнеплода гибридных растений F2 при скрещивании дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) по срокам цветения (посев 16 мая)

Нами выявлено преимущество более ранней посадки в открытый грунт (первая декада мая) для отбора гибридных форм F2 по их чувствительности к свето-температурным стрессам. Для получения гибридных семян F3 при уборке выбирали наиболее крупные нецветущие экземпляры. Аналогичные исследования были проведены и в комбинации скрещивания редьки (Майская) и дайкона (Mino early). Отобраны формы, перспективные для ранневесенней посадки, не зацветающие до осени, масса корнеплода которых была выше 1 кг.

Выделение в F2 в обоих вариантах скрещивания трансгрессивных форм, значительно превосходящих родительские по массе корнеплода и более поздно зацветающих, может служить подтверждением рабочей гипотезы о независимом наследовании признаков чувствительности к фотопериоду и низкой положительной температуре у различных подвидов редьки. Такой же характер наследования чувствительности к световому и температурному факторам наблюдается у растений пшеницы (системы генов Vrn и Ppd). Это может свидетельствовать о широком распространении в растительном мире несцепленного наследования чувствительности к наиболее важным факторам внешней среды, что выработалось в процессе эволюции и имеет, несомненно, важное значение при адаптации.

Следующий этап нашей работы предусматривал закрепление имеющихся у отобранных гибридов хозяйственно ценных признаков (высокая продуктивность и нецветушность в условиях длинного дня и при низких положительных температурах). Для этого мы использовали методы инцухта и стабилизирующего отбора. Получение семян у гибридных растений проводили в РАЭС, а наиболее продуктивные и нецветущие формы отбирали в конце вегетации при посадке семян гибридов в открытый грунт в первой декаде мая. Уже через 3 года были выделены образцы F6, близкие к линейным, не зацветающие в условиях длинного дня и при низких положительных температурах. Корнеплоды этих растений имели стабильно большие размеры (до 2 кг) и хорошие вкусовые качества (рис. 4).

В заключение необходимо отметить, что разработанная нами стратегия интродукции восточноазиатских подвидов редьки в Северо-Западный регион России посредством генотипической адаптации к свето-температурным стрессам на основе использования РАЭС была реализована всего за 4-5 лет. Отобраны сорта дайкона и лобы, слабочувствительные к продолжительности светового дня и низким положительным температурам. Подобраны перспективные комбинации скрещивания и получены высокопродуктивные формы восточноазиатских подвидов редьки, близкие к линейным, характеризующиеся невысокой чувствительностью к существующим в весенний период неблагоприятным свето-температурным факторам среды. Выявлено и экспериментально подтверждено независимое наследование чувствительности восточноазиатских подвидов редьки к длине дня и низкой температуре, что позволяет предполагать широкое распространение подобного явления в растительном мире. Очевидно, что предложенный подход и разработанные нами методы могут быть использованы при интродукции других перспективных культур в любую климатическую зону. При этом появляется возможность значительно сократить время, затрачиваемое на оценку и отбор материала для интродукции, а также на получение новых форм, генотипически адаптированных к условиям выращивания.

Рис. 4 Корнеплоды родительских форм и гибридов при скрещивании дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) (посадка в первой декаде мая): 1, 2, 3 и 4 -- соответственно лоба Красная мелкая, гибрид F1, дайкон Akitsumari и гибрид F6

редька селекция чувствительность агроэкосистема

Литература

Шебалина М.А., Сазонова Л.В. Корнеплодные растения. Л., 1985.

Шайкин В.Г., ЛиЧан, Оу Ян, Сунь Шу и др. Китайская грядка на вашем огороде. М., 1993.

Бунин М.С., Кононков П.Ф. Эти гигантские дайконы. Приусадебное хозяйство, 1990, 3: 25-29.

Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононков а С.Р. Новые овощные растения. М., 1992.

Пивоваров В.Ф., Сычев С.М., Сафонов Е.А. Новая овощная культура Российского Нечерноземья. Аграрная наука, 2002, 1: 30.

Старцев В.И., Сычев С.М. Агроэкологические принципы интродукции дайкона. Аграрная наука, 1997, 5: 36-37.

Амелина С.Е. Продуктивность и качество урожая нетрадиционных культур (амаранта и дайкона) в зависимости от условий минерального питания. Автореф. канд. дис. М., 1998.

Ипатьев А.Н. Частная селекция овощных культур. Минск, 1965.

Кружилин А.С., Шведская З.М. Биология двулетних растений. М., 1966.

Чжень У. Технологiчнi елементи та прийоми вырощування нових пiдвидiв редьки в лiсостепу Украiни. Автореф. канд. дис. Мерефа, 1997.

Палкина И.В. Оптимизация основных параметров технологии выращивания дайкона в условиях Кировской области. Автореф. канд. дис. М., 2000.

Ермаков Е.И., Макарова Г.А. Интенсификация селекции пшеницы на основе создания в регулируемой агроэкосистеме доноров ценных адаптивных признаков. С.-х. биол., 1996, 1: 3-12.

Макарова Г.А., Ермаков Е.И., Нерушева Г.В. Значение регулируемой агроэкосистемы для развития методов селекции растений по признакам онтогенеза и продуктивности. Мат. Междунар. симп. по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1999: 198-204.

Макарова Г.А., Иванова Т.И. Наследование признаков корнеплода и листа у редиса. Генетика, 1983, XIX, 2: 304-311.