Гаструляционное движение клеток у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в движения, связанные с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. Зародыш на этом этапе эмбрионального развития, называется нейрулой. В процессе нейруляции наблюдается также закладка других осевых органов - хорды, сегментированной мезодермы, постоянной кишечной трубки. Образование осевых органов характерно для всех представителей типа хордовых. Рассмотрим процесс нейруляции на примере развития птиц, которым характерен меробластический тип дробления (Рис. 6).
Нервная трубка закладывается под индуцирующим влиянием хордомезодермы. Клеточный материал эктодермы, расположенный выше хордомезодермы, образует медуллярную или нервную пластинку.
Рис. 6. Образование осевых зачатков у зародыша курицы
Нервная пластинка прогибается и дает начало мерному желобку, по краям которого находится два валика. Нервные валики смыкаются, и образуется нервная трубка с полостью внутри. Эта полость называется невроцелем. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дает начало головному мозгу, а шейная и туловищная часть нервной трубки превратится в спинной мозг. После смыкания нервного желобка в нервную трубку материал нервных валиков концентрируется дорсальнее нервной трубке и дает начало нервному гребню (ганглиозной пластинке).
В это же время из осевой мезодермы обособляется хорда. У большинства хордовых животных, включая человека, она существует лишь у зародышей, а у таких животных, как аппендикулярий, ланцетника, круглоротых и некоторых рыб - цельноголовых, осетровых и двоякодышащих, она сохраняется на протяжении всей жизни. По бокам от хорды наблюдается сегментация (метамеризация) мезодермы на сомиты и сегментные (нефридиальные) ножки. Метамеризация мезодермы идет в направлении спереди назад. Клеточные механизмы метамеризации у разных позвоночных различны. В сомите образуется три клеточных территории: дерматом, склеротом и миотом. При последующей дифференцировке дерматом даст начало плотной неоформленной соединительной ткани, склеротом - костной ткани, а миотом - всей поперечнополосатой мышечной ткани организма. Из материала нефридиальной ножки будут образовываться структуры выделительной системы.
По обе стороны отсегментированной мезодермы из среднего зародышевого листка (мезодермы) формируется несегментированная мезодерма (спланхнотом), состоящая из двух листков: париетального, прилежащего к покровной эктодерме и висцерального, прилежащего к энтодерме. Между париетальным и висцеральным листками обособляется вторичная полость тела - целом.
Энтодерма в нейруле птиц первоначально представлена плоской пластинкой клеток, расположенных над заполненной жидкость подзародышевой полостью. В дальнейшем, когда зародыш начинает обосабливаться от желтка, энтодермальная пластинка выгибается и в дальнейшем сворачивается в кишечную трубку. У ланцетника, представителя животных с голобластическим типом дробления, нейруляция осуществляется с некоторыми особенностями. Нервная трубка, также как, и у птиц, образуется из эктодермы. Другие осевые органы - хорда, сегментированная мезодерма и постоянная кишечная трубка формируются из стенки первичной кишечной трубки (архентерона), которая представлена энтодермальными клетками. Из верхней части стенки архентерона образуется хорда, из нижней части стенки архентерона - постоянная кишечная трубка, а из боковых частей архентерона - сегментированная мезодерма (Рис. 7).
Рис. 7. Поперечные разрезы зародыша ланцетника:
1 - нервная пластинка;
2 - кожная эктодерма;
3 - хордальная пластинка:
4 - материал первичной кишки и его обособление в виде мезодермальных карманов и замкнутых целомических мешков;
5 - клеточный материал, вошедший в состав дна первичной кишки и образующий кишечную трубку;
6 - полость первичной кишки;
7 - вторичная полость тела (целом);
8 - полость, кишечной трубки (из Кнорре).
Механизмы морфогенетических движений при нейруляции такие же как и при гаструляции, которые были описаны выше.
Литература
гаструляция мезодерма нейруляция
1. Ахтемійчук Ю.Т. Нариси ембріотопографії. - Чернівці: Видавничий дім «Букрек», 2008. - 200 с.
2. Барсуков Н.П., Ивахненко Е.В., Юнси Г.А., Барсукова Е.А. Морфологические и гистохимические параллели в развитии зубочелюстного аппарата эмбриона человека на 23-й стадии эмбриогенеза // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т. 5, № 3-4. - С. 12-15.
3. Брусиловский А.И. Современные проблемы медицинской эмбриологии и профилактики перинатальной патологии // Тез. докл. ІІ-го съезда анат., гистол. и эмбриол. Белоруссии. - Минск. 1991. - С. 31.
4. Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов. - М.: ТОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2002. - 256 с.
5. Ивахненко Е В. Об асинхронности формообразовательных и гистогенетических преобразований некоторых производных мандибулярной дуги в раннем эмбриогенезе человека // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т. 5, № 1-2. - С. 70-73.
6. Круцяк В.М., Проняєв В.І., Ахтемійчук Ю.Т. Значення ембріологічних досліджень на сучасному етапі розвитку морфологічної науки / // Буковинський медичний вісник. - 1998. -Т. 2, № 1. - С. 3-7.
7. Куприянов В.В., Стовичек Г.В. Лицо человека: анатомия, мимика. - М.: Медицина, 1988. - 268 с.
8. Попов И.В. Малые аномалии развития: их место в системе современного врачевания (клинико-теоретическое исследование). - СПб., 2004. - 166 с.
9. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и её значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопросы цитологии и общей физиологии. -- Л., 1960.-- С. 263-285.
10. Старченко И.И. Особенности гистотопографии зачатков зубов нижней челюсти человека в эмбриогенезе // Світ медицини та біології, 2008, № 2. - С. 94-98.
11. Старченко И.И. Особенности гистотопографии зачатков зубов верхней челюсти человека в эмбриогенезе // Світ медицини та біології, 2008, № 3. - С. 84-87.
12. Шаповалова О.Ю. Органні особливості раннього гістогенезу похідних різних зародкових листків у людини: Автореф. дис. докт. мед. наук (14.03.09). - Київ, 2003. - 33 с.
13. Arnold W.H., Sperber G.H., Machin G.A. Cranio-facial skeletal development in three cases of human synophthalmic holoprosencephalic fetuses // An. Anat., 1998. - № 180. - Р. - 45-53.
14. Brusilovskiy A.I. Eosin-Hematoxylin Stain (AB H&E protocol and staining kit#l by Arkadiy I. Brusilovskiy) New Philosophy In Histotechnology: Four years' experience; Frozen and Permanent Sections; Surgical Pathology and Research // VIEW: Special Publication For Annual Meeting Of California Society For Histotechnology. - 2007. - P. 12.