Статья: Фолликулогенез у норок и крыс под влиянием селекции по поведению

72

ФОЛЛИКУЛОГЕНЕЗ У НОРОК И КРЫС ПОД ВЛИЯНИЕМ СЕЛЕКЦИИ ПО ПОВЕДЕНИЮ

Д.В. КЛОЧКОВ, И.З. ПЛЮСНИНА, О.В. ТРАПЕЗОВ

Summary

FOLLICULOGENESIS IN MINKS AND RATS UNDER THE INFLUENCE OF BREEDING FOR BEHAVIOR

D.V. Klochkov, I.Z. Plyusnina, O.V. Trapezov

The folliculogenesis was investigated in females of American mink and Norway rats selected for behavior type. The authors consider comparatively the influence of selection for domesticated behavior in minks and rats on females reproductive function including their prolificacy. In ovary of the aggressive mink the number of follicles of all types was decreased in comparison with those of the control and tame type of females. The enhancement of transformation of growing follicles to maturing and increasing the number of ovulating ones in comparison to aggressive females were revealed in the rats selected for tame behavior.

селекция крыса плодовитость фолликулогенез

Исследовали фолликулогенез у самок американской норки и серой крысы, селекционированных по типу поведения. В сравнительном аспекте рассматривается влияние селекции по доместикации норок и крыс на репродуктивную функцию у самок, в том числе плодовитость.

Плодовитость млекопитающих -- признак, сформировавшийся под сильным влиянием стабилизирующего отбора (1). В результате сложного гомеостатического взаимодействия генетико-физиологических систем, контролирующих размножение, плодовитость поддерживается на оптимальном для вида уровне (2). Зоотехническая практика свидетельствует о низкой эффективности селекции животных по плодовитости. Однако в длительных селекционных экспериментах по элиминации оборонительного поведения по отношению к человеку (ручной тип поведения) у лисиц, норок и крыс получены убедительные доказательства существенных перестроек функций репродуктивных органов, что представляет несомненный интерес. Плодовитость обусловлена функционированием яичников, в частности процессом фолликулогенеза. Поэтому сравнительная оценка фолликулогенеза у селекционированных по поведению животных разных видов может расширить наши представления о генетико-физиологических механизмах регуляции плодовитости, что и явилось целью нашей работы.

Методика. Объектом исследования служили 7-месячные норки (Mustela vison Schreb.) стандартной окраски (экспериментальное хозяйство СО РАН), селекционированные на доместикационное (n = 6) и агрессивное (n = 6) поведение по отношению к человеку (7-10-е поколение селекции), и 5-6-месячные крысы (Rattus norvegicus) (виварий Института цитологии и генетики СО РАН), селекционированные по этим же признакам (51-е поколение селекции), -- соответственно 8 и 10 гол. (3-5). В качестве контроля использовали неселекционированных норок (n = 6) и лабораторных крыс линии Вистар (n = 8).

Норки размножаются один раз в году, спаривание происходит в конце февраля и марте; эструс у самок длится от нескольких суток до 1 мес, провоцированная овуляция и диапауза -- в среднем 20 сут. Кроме того, для норок характерна суперфетация, во время которой часть бластоцист от первого спаривания сохраняется при последующих актах. У американской норки оогонии пролифирируют и в постнатальный период. Эстральный цикл у серой крысы длится 4-5 сут, период размножения оогоний ограничен несколькими сутками беременности. Мы исследовали фолликулогенез у норок в ноябре, у крыс -- в мае.

После убоя самок яичники извлекали, очищали от прилегающих тканей и фиксировали в растворе Буэна (самок крыс убивали на стадии эструса). На серийных срезах яичников (толщиной 8 мкм) подсчитывали число фолликулов, тип которых определяли по степени развития и числу слоев гранулезных клеток по методике Pedersen и Peters (6). При этом учитывали следующие типы фолликулов: растущие -- ооцит окружен хорошо развитыми гранулезными клетками (один-четыре и более слоев гранулезных клеток -- 1С-4С); созревающие -- появление полости фолликула (ПП), хорошо развитая полость (РП), зрелый фолликул -- граафов пузырек (ГП); атретические фолликулы -- только что начинающаяся атрезия фолликула без структурной перестройки клеточных элементов (А1) и начало перестройки последних (А2). У крыс, кроме того, под бинокулярной лупой (X40) подсчитывали число овулировавших яйцеклеток в яйцеводах у доместицированных (n = 9) и агрессивных (n = 13) самок.

Результаты. У норок доместицированного типа поведения число фолликулов в яичниках было выше, чем у самок агрессивного типа поведения (табл.). Торможение пролиферативного процесса у агрессивных самок в некоторых случаях достигало крайних значений: у трех самок из шести обнаружено полное отсутствие как растущих, так и созревающих фолликулов. Процесс фолликулогенеза у доместицированных самок существенно не отличался от такового в контроле.

В яичниках селекционированных крыс наблюдалось снижение числа растущих фолликулов типа 1С и 4С, причем число овулировавших фолликулов было выше, чем у самок агрессивного типа поведения (соответственно 11,90,3 и 10,00,6 шт.), что, вероятно, связано с усилением трансформации клеток в зрелые фолликулы (в контроле -- 13,30,3 шт.) (см. табл.).

При отборе по поведению происходит перестройка многих физиологических систем организма животных (7). Особенного внимания заслуживают коррелятивные изменения репродуктивной функции, в значительной степени определяющей существование вида. Как у лисиц, селекционированных по поведению, так и у самок норки и крысы в процессе селекции наблюдаются изменения половой функции (3, 8). При этом следует отметить существенную задержку проявления первых признаков эструса у агрессивных самок норки и снижение частоты спаривания в неблагоприятные сезоны года у агрессивных самок крысы.

Можно предположить, что более сильная взаимосвязь между типом поведения и фолликулогенезом у самок норки зависит в какой-то степени от длительного периода размножения оогоний, захватывающего не только антенатальный, но и постнатальный периоды онтогенеза (9). В то же время было показано, что селекция на агрессивность норок связана с усилением меланизации и не исключена возможность отрицательного действия генов, контролирующих окраску, на половую систему самок (3). При исследовании самцов норки черной окраски (генотип Dark) было показано, что основной причиной их стерильности является нарушение продукции гонадотропного рилизинг-фактора, обусловленное нейроэндокринной функцией гипоталамуса (10).

У крыс селекция на ручной тип поведения приводит к усилению трансформации растущих фолликулов в созревающие и увеличению числа овулирующих клеток. Менее выраженные различия между типом поведения крыс и процессами фолликулогенеза, возможно, обусловлены тем, что исследования проводили весной. Ранее было показано, что различия по половой функции агрессивных и доместицированных крыс сильнее выражены в осенне-зимний период (8). Следует отметить, что у лабораторных крыс линии Вистар число растущих фолликулов значительно больше, чем у селекционированных серых крыс, и не наблюдается сезонных колебаний по репродуктивной функции (11).

Можно предположить, что длительное размножение крыс в лабораторных условиях сопровождалось неосознанным отбором на ручной тип поведения, что и способствовало повышению плодовитости в результате более интенсивного фолликулогенеза. По-видимому, дальнейшая селекция серых крыс на неагрессивный тип поведения будет способствовать повышению степени плодовитости самок.

Анализ функции яичников самок норки, напротив, свидетельствует о том, что селекция на доместикационный тип поведения не сопровождается прогрессивными сдвигами процессов фолликулогенеза, но изменчивость репродуктивной функции сильно возрастает у самок агрессивного типа поведения.

В заключение следует отметить, что гипотеза Герасимова о приспособительной стратегии размножения крыс за счет сокращения эстрального цикла (12) нашла подтверждение в наших исследованиях. Экспансия крыс, их приспособляемость к различным экологическим нишам во многом осуществляется благодаря высокой плодовитости, в то время как эволюция половой системы американской норки идет в основном в направлении усложнения регуляторных механизмов размножения, результатом чего является уникальная способность оптимизации численности будущего помета в период эмбрионального развития (2).

Число фолликулов на разных стадиях развития у самок норки и крысы, различающихся по типу поведения

Литература

B e l y a e v D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication. J. Hered., 1979, 70, 1: 301-308.

Е в с и к о в В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих. Генетика, 1987, 23, 6: 988-1002.

Б е л я е в Д.К., Т р а п е з о в О.В. Связь селекционного изменения поведения с репродуктивной функцией у американской норки. Журн. общ. биол., 1986, 47, 4: 445-450.

Т р а п е з о в О.В. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки (Mustela vison Schreb.). Генетика, 1987, 23, 6: 1120-1127.

P l y u s n i n a I.Z., O s k i n a I.N. Behavioral and adrenocortical responses to open field test in rats selected for aggressiveness towards man. Physiol. Behav., 1997, 61, 3: 381-385.

P e d e r s e n T., P e t e r s H. Proposal for a classification of oocytes and follicles in mouse ovary. J. Reprod. Fertil., 1968, 17, 3: 555-557.

T r u t L.N. Early canid domestication: the farm-fox experiment. American Scientist, 1999, 87, 1: 160-169.

Ш и ш к и н а Г.Т., Б о р о д и н П.М. Влияние селекции по поведению на сезонные характеристики репродуктивной функции серых крыс. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1986, 22, 2: 157-161.

К л о ч к о в Д.В., Г у л е в и ч Р.Г., О с а д ч у к Л.В. Фолликулогенез и содержание эстрадиола в крови норок различной окраски. С.-х. биол., 1998, 6: 68-75.

T u n g K.S.K., E l l i s L.E., C h i l d s G.V. e.a. The dark mink: a model of male infertility. Endocrinology, 1984, 114, 3: 922-929.

К л о ч к о в Д.В., Г у л е в и ч Р.Г. Потенциальная плодовитость, эмбриональное развитие и гормональный статус крыс, селекционированных по реакции эстрального цикла на постоянное освещение. Журн. общ. биол., 1994, 55, 4-5: 643-656.

Г е р а с и м о в И.Г. Длительность эстрального цикла как один из факторов сохранения вида. Журн. эвол. биохим. и физиол., 2001, 37, 2: 157-158.