К флоре искусственных водоемов верхней Волги
Н.К. Конотоп,
Ю.С. Виноградова
Аннотация
Приводятся предварительные результаты исследования флоры различных типов искусственных водоемов в Верхнем Поволжье (копани, затопленные песчаные и торфяные карьеры, пруды, малые водохранилища). На основе собственных наблюдений и литературных сведений установлено, что флора техногенных водоемов включает как макроводоросли (4 вида), так и сосудистые растения (86 видов и 2 гибрида). На основе флористических показателей выделены группы сходства водных объектов, которые, вероятно, формируются в зависимости от характера возникновения водоема, его морфометрических параметров, динамики акватории и береговой зоны и характера использования. водоем поволжье флора
Ключевые слова: Ивановская область, Костромская область, Ярославская область, водная флора, пруды, песчаные карьеры, торфяные карьеры, малые водохранилища.
VEGETATION COVER OF ARTIFICIAL WATER BODIES OF THE UPPER VOLGA
Preliminary results of a study of the flora of various types of artificial reservoirs in the Upper Volga region (diggings, flooded sand and peat quarries, ponds, small reservoirs) are presented. Based on our own observations and literature data, it was established that the flora of technogenic reservoirs includes both macroalgae (4 species) and vascular plants (89 taxa). On the basis of floristic indicators, groups of similarities of water bodies were identified, which are likely to be formed depending on the nature of the occurrence of the reservoir, its morphometric parameters, the dynamics of the water area and coastal zone, and the nature of use.
Keywords: Ivanovo region, Kostroma region, Yaroslavl region, aquatic flora, ponds, sand pits, peat pits, small reservoirs.
Введение
В настоящее время водная и прибрежно-водная флора искусственных водоемов на территории Европейской России изучена крайне неравномерно. Так, например, хорошо изучена флора копаней в Ярославской области Э.В. Гариным (Garin, 2004, 2010, 2019), в Самарской области флора прудов и техногенных водоемов В.В. Соловьёвой (Solovyova et al. 2012; Solovyova, 2012, 2020 a, b, 2021, 2022), хорошо изучена флора прудов Саратовской области М.В. Закурдаевой (Zakurdaeva et al. 2012, 2013) и О.В. Седовой (2016). Большой вклад в изучение водной флоры искусственных водоёмов Среднего Поволжья внес В.Г. Папченков (Papchenkov, 2001; Papchenkov, Solovyova, 1993, 1995). Имеется монография О.А. Капитонова по урбанизированным территориям Вятско-Камского Предуралья (Kapitonova, 2022).
Кроме того, существует ряд работ, где так или иначе рассматривается флора разных типов искусственных водоемов: карьеров (Vargot, 2008; Reshetnikova, Teleganova, 2016; Teleganova, 2016, 2019), придорожных канав (Kanzerova, Kuznetsov 2012; Kanzerova, 2021), водохранилищах (Teteryuk et al., 2021), прудов (Bekreneva et al., 2009; Vargot, 2016), копаней (Filippov, Bobrov, 2016).
Флора техногенных водоемов - редкий предмет исследований и за рубежом. Крупные работы по искусственным водоёмам посвящены изучению состава и 36 состояния флоры прудов в южной части Италии (Croce, 2015), анализу ливневых прудов Германии (Holtmann et al., 2019), оценке биоразнообразия прудов в Японии (Shutoh et al., 2019). Эти работы касаются различных аспектов изучения растительного покрова, различаются по глубине исследования и методическим подходам.
В связи с этим, на наш взгляд, требуется комплексный подход в изучение данного вопроса на единой методологической основе. С этой целью мы провели анализ флоры разных типов искусственных водоемов в Верхнем Поволжье (Ивановской, Костромской и Ярославской областях).
Материалы и методы
В 2020-2022 гг. проводились специальные исследования по изучению особенностей зарастаний искусственных водоемов в Ивановской, Костромской и Ярославской областях. Были исследованы следующие типы водоемов: пруды, торфяные затопленные карьеры, песчаные затопленные карьеры и малые водохранилища - площадь водного зеркала не превышает 2 км (далее, как водохранилища) (Avakyan et al., 1987).
Искусственный водоем - водоем, имеющий антропогенное или зоогенное происхождение (водохранилище, пруд, запруда, копань, карьер, бобровый пруд) (Papchenkov et al., 2003).
Флористические исследования проводились традиционным маршрутнорекогносцировочным методом. На маршрутах, которые охватывали акваторию водоема, прибрежную мелководную зону и береговые участки, подверженные периодическому затоплению регистрировали растения (макрофитов), непосредственно связанные с водной средой (Lisitsyna, 2003).
Под водными растениями мы понимаем: водные и прибрежно-водные растения (Papchenkov, 2003).Учитывались водные растения из пяти экологических групп: I - гидрофиты; II - гелофит (гидрогигрофит для макроводорослей); III - гигрогелофит (гигрогидрофит для макроводорослей); IV - гигрофит; V - гигромезофит по методике предложенной авторами (Bobrov, Chemeris, 2011).
Затем данные обобщались по группам водоемов. Определение флористического сходства и различий отдельных групп техногенных водоемов производили с использованием индексов сходства, кластеризации и ординации по экологическим группам растений. Статистические расчеты производили в программах MS Excel и PAST (Hammer et al., 2001).
Для анализа флористического разнообразия в качестве данных по копаням (табл. 1) использовались информация из таблицы работы Э.В. Гарина: "Флора деревенских копаней северо-запада Ярославской области" (Garin, 2019). Весь собранный гербарий хранится в ИБВВ РАН им. И.Д. Папананина РАН (IBIW).
Результаты
За 2021-2022 гг. был исследован 31 искусственный водоем: 10 прудов, 11 песчаных карьеров, 5 торфяных карьеров, 5 малых водохранилищ в Ивановской, Костромской и Ярославской областях. Флористическое разнообразие водных макрофитов, формирующих основные растительные сообщества, по предварительной оценке, образовано 19 семействами, 46 родами и 89 таксонами водных и прибрежно-водных сосудистых растений, 4 видами макроводорослей. Список семейств, число видов и их доля в спектре семейств показана ниже (табл. 1).
Таким образом, во флористическом анализе участвовали следующие семейства и рода (в скобках) растений: Characeae (Chara, Nitella, Nitellopsis), Equisetaceae (Equisetum), Nymphaeaceae (Nuphar, Nymphaea), Ceratophyllaceae (Ceratophyllum), 37 Ranunculaceae (Ranunculus, Caltha), Haloragaceae (Myriophyllum), Elatinaceae (Elatine), Umbelliferae (Sium, Cicuta, Oenanthe, Thelypteris), Scrophulariaceae (Limosella), Plantaginaceae (Hippuris, Veronica, Callitriche'), Lentibulariaceae (Utricularia), Araceae (Calla, Lemna, Spirodela), Hydrocharitaceae (Elodea, Hydrocharis, Stratiotes), Butomaceae (Butomus), Alismataceae (Alisma, Sagittaria), Potamogetonaceae (Potamogeton, Stuckenia), Typhaceae (Typha, Sparganium), Cyperaceae (Carex, Eleocharis, Scirpus, Schoenoplectus), Poaceae (Alopecurus, Agrostis, Catabrosa, Phalaris (Digraphis), Glyceria, Leersia, Phragmites, Poa, Zizania). Все семейства растений расположены по "Флоре..." П.Ф. Маевского (Mayevskiy, 2014).
В целом, спектр ведущих семейств, включается таксоны типичные для водоемов умеренной зоны. Закономерно, по числу видовых таксонов тройку ведущих семейств составляют Cyperaceae, Potamogetonaceae и Poaceae которые вносят наибольший вклад в видовое разнообразие. Однако, в отдельных типах водоемов порядок и состав ведущих семейств несколько отличается от общего. Так, в прудах, преобладают Cyperaceae, Poaceae, Araceae, а исключительно водное семейство Potamogetonaceae, располагается сразу за ними. В торфяных карьерах и малых водохранилищах преобладают Cyperaceae и Poaceae, представленные преимущественно прибрежноводными растениями. И только в песчаных карьерах Potamogetonaceae занимает лидирующую позицию.
Наибольшее видовое разнообразие семейств характерно в следующих типах водоёмов (табл. 1):
Equisetaceae, Ceratophyllaceae, Plantaginaceae, Hydrocharitaceae, Butomaceae,
Alismataceae, Typhaceae - пруды;
Elatinaceae, Characeae, Potamogetonaceae, Typhaceae - песчаные карьеры;
Nymphaeaceae, Haloragaceae, Scrophulariaceae, Lentibulariaceae, Cyperaceae - торфяные карьеры.
Poaceae - водохранилища.
Самыми редкими таксонами оказались Scrophulariaceae встречающийся только в торфяных карьерах, Elatinaceae, Characeae и Haloragaceae обитающие в карьерах и водохранилищах (табл. 1). Представители этих семейств малочисленны в искусственных водоёмах и имеют специфические условия произрастания.
Фоновыми семейства служат: Equisetaceae, Araceae, Ceratophyllaceae, данные семейства имеют одинаковый набор видов, которые могу встретиться в каждом типе водоемов (табл. 1).
Анализ экологических групп растений показал, что во всех типах водоёмов преобладают гидрофиты и гигрогелофит, а в водохранилищах так же ведущую роль занимают гигрофиты.
Анализ проводился по экологическим группам растений. На первых двух осях диаграммы типы водоемов расположились довольно равномерно и рассеяно (рис. 1). Это свидетельствует о том, что флористический состав водных макрофитов отдельных типов водоемов отличается между собой. На графике отчетливо прослеживается сильные межгрупповые различия. Первая ось объясняет 38 % флористического разнообразия, вторая - 26 %. При этом, наиболее сильно с первой осью скоррелированы пруды, а со второй - водохранилища (рис. 1). Песчаные и торфяные карьеры также значительно удалены друг от друга, при этом располагаются в противофазе третьей оси диаграммы.
Таблица 1. Анализ семейственного спектра водных и прибрежно-водных растений по типу водоёма
Table 1. Analysis of the family spectrum of aquatic and coastal aquatic plants by type of reservoir
|
Семейства |
Всего видов |
Копани (Garin, |
Пруды |
Песчаные карьеры |
Торфяные карьеры |
Водохранилища |
||||||
|
201 |
9) |
|||||||||||
|
Число видов |
Доля % |
Число видов |
Доля % |
Число видов |
Доля % |
Число видов |
Доля % |
Число видов |
Доля % |
|||
|
Characeae |
4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
3,7 |
1 |
2 |
1 |
1,8 |
|
|
Equisetaceae |
2 |
2 |
3,9 |
2 |
4,7 |
2 |
3,7 |
2 |
4 |
2 |
3,6 |
|
|
Nymphaeaceae |
2 |
1 |
2 |
1 |
2,3 |
1 |
1,9 |
2 |
4 |
1 |
1,8 |
|
|
Ceratophyllaceae |
1 |
1 |
2 |
1 |
2,3 |
1 |
1,9 |
1 |
2 |
1 |
1,8 |
|
|
Ranunculaceae |
5 |
4 |
7,8 |
1 |
2,3 |
1 |
1,9 |
0 |
0 |
3 |
5,5 |
|
|
Haloragaceae |
3 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1,9 |
2 |
4 |
1 |
1,8 |
|
|
Elatinaceae |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
3,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
|
Umbelliferae |
2 |
3 |
5,9 |
1 |
2,3 |
1 |
1,9 |
1 |
2 |
1 |
1,8 |
|
|
Scrophulariaceae |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
2 |
0 |
0 |
|
|
Plantaginaceae |
7 |
2 |
3,9 |
3 |
7 |
2 |
3,7 |
1 |
2 |
2 |
3,6 |
|
|
Lentibulariaceae |
3 |
1 |
2 |
2 |
4,7 |
3 |
5,6 |
3 |
6 |
0 |
0 |
|
|
Araceae |
5 |
5 |
9,8 |
4 |
9,3 |
2 |
3,7 |
4 |
8 |
3 |
5,5 |
|
|
Hydrocharitaceae |
2 |
2 |
3,9 |
2 |
4,7 |
2 |
3,7 |
2 |
4 |
2 |
3,6 |
|
|
Butomaceae |
1 |
1 |
2 |
1 |
2,3 |
1 |
1,9 |
0 |
0 |
1 |
1,8 |
|
|
Alismataceae |
2 |
2 |
3,9 |
2 |
4,7 |
2 |
3,7 |
2 |
4 |
2 |
3,6 |
|
|
Potamogetonaceae |
14 |
4 |
7,8 |
4 |
9,3 |
12 |
22,2 |
3 |
6 |
9 |
16,4 |
|
|
Typhaceae |
7 |
3 |
5,9 |
4 |
9,3 |
5 |
9,3 |
4 |
8 |
2 |
3,6 |
|
|
Cyperaceae |
16 |
12 |
23,5 |
8 |
18,6 |
8 |
14,8 |
14 |
28 |
15 |
27,3 |
|
|
Poaceae |
11 |
8 |
15,7 |
7 |
16,3 |
6 |
11,1 |
7 |
14 |
9 |
16,4 |
Примечание: самая большая доля от общего количества видов в семействе выделена жирным шрифтом. Note: The largest proportion of the total number of species in the family is in bold.
Рис. 1. Диаграмма рассеивания станций и расположения типов водоемов Верхнего Поволжья на первых двух осях PCA-ординации
Fig. 1. Scatter diagram of stations and location of types of reservoirs in the Upper Volga region on the first two axes of the PCA ordination
Примечание: ВДХР - водохранилища; ПРУД - пруды; ТК - торфяные карьеры; ПК - песчаные карьеры.
Note: ВДХР - reservoirs; ПРУД - ponds; TK - peat quarries; ПК - sand pits.
Кластерный анализ показал (рис 2), что по экологическим группам, флора прудов и торфяных карьеров сходны, они сгруппировались в одну кладу. Недалеко от них расположилась флора песчаных карьеров, в то время как флора водохранилищ показала сильные различия с другими водными объектами.
Рис. 2. Дендрограмма сходства флор типов водоемов Верхнего Поволжья
Fig. 2. Dendrogram of the similarity of floras of types of reservoirs in the Upper Volga region Примечание: ВДХР - водохранилища; ПРУД - пруды; ТК - торфяные карьеры; ПК - песчаные карьеры.
Note: ВДХР - reservoirs; ПРУД - ponds; TK - peat quarries; ПК - sand pits.
Также одной из причин отличий флоры водохранилищ и песчаных карьеров служат результаты таблицы 1, где их флористическое разнообразие значительно отличается как по составу сообществ, так и по количеству видов в данных сообществах.
Обсуждение
Среди семейств Cyperaceae - занимает лидирующую позицию в 4 типах водоемов из 5, только на песчаных карьерах занимают 2-ю позицию уступая Potamogetonaceae, так как там оно имеет набольшее количество видов, что делает большой вклад в флористическое разнообразие.
В торфяных карьерах и малых водохранилищах преобладают Cyperaceae и Poaceae, это свидетельствует о том, что на данных типах водоемов наиболее развиты сообщества прибрежно-водных растений.
Был проведён сравнительный анализ 5 семейств, занимающих доминирующие позиции в прудах Верхней Волги и других регионов Европейской части России (табл.2).
Таблица 2. Ведущие семейства во флоре прудов различных регионов Table 2. Leading families in the flora of ponds in various regions
|
Данные авторов |
Papchenkov, Solovyova,1993 |
Filippov, Bobrov, 2016 |
Zakurdaeva et al., 2013 |
|
|
Регион исследования |
||||
|
Верхняя Волга (Ивановская, Костромская, Ярославская обл.) |
Средняя Волга (Респ. Татарстан, Чувашия, Марий Эл) |
г. Вологда (Вологодская обл.) |
г. Саратов (Саратовская обл.) |
|
|
Cyperaceae |
Cyperaceae |
Araceae |
Cyperaceae |
|
|
Poaceae |
Poacea |
Cyperaceae |
Araceae |
|
|
Araceae |
Potamogetonaceae |
Polygonaceae |
Poaceae |
|
|
Potamogetonaceae |
Polygonaceae |
Alismataceae |
Typhaceae |
|
|
Typhaceae |
Typhaceae |
Ranunculaceae |
Potamogetonaceae |