Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии, порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы.
эволюция человек нанотехнология
1.05 Поток генов
Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмов.
Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяции.
Механизмы эволюции
Мутации и естественный отбор создают популяцию с более тёмной окраской
Эволюция посредством естественного отбора -- это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятностьпередать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.
Центральное понятие концепции естественного отбора -- приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.
Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей -- их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным -- при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:
Направленный отбор -- изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
Дизруптивный отбор -- отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
Стабилизирующий отбор -- отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.
Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.
1.06 Дрейф генов
Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером
Дрейф генов -- изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции -- исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели.
Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора.
Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа, сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований.
Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции -- эффект давления мутаций и дрейфа генов. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе. Однако есть более современная и поддерживаемая учёными версия этой теории -- почти нейтральная теория, в рамках которой мутации нейтральные в небольших популяциях не обязательно будут нейтральными в крупных. Альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф маскируется другими стохастическими влияниями, такими как genetic hitchhiking.
1.07 Горизонтальный перенос генов
Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и обитающий на адзуки жук Callosobruchus chinensis. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы.
Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями.
1.08 Адаптация
Скелет усатого кита: a, b -- кости плавников, произошедшие от костей передних конечностей; с -- рудиментарные кости задних конечностей
Адаптация -- процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережёвыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» -- адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:
Адаптация -- эволюционный процесс, благодаря которому организм становится лучше приспособлен к месту или местам обитания.
Адаптивность -- возможность адаптации: степень, до которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.
Адаптивная черта -- черта организма, позволяющая или увеличивающая вероятность того, что организм выживет и размножится.
Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является устойчивость бактерий к антибиотикам, или антибиотикорезистентность. Генетической основой для этой устойчивости может быть либо модификация молекул бактериальных клеток, на которые воздействуют антибиотики, либо усиление деятельности транспортёров, выводящих антибиотики из клетки. Другими примерами приобретения адаптивных черт являются бактерии Escherichia coli, у которых в ходе долговременного эксперимента появилась способность к использованию в качестве источника углерода лимонной кислоты; Flavobacterium, у которых появился новый фермент, позволяющий им использовать побочные продукты производства нейлона, и почвенная бактерия Sphingobium, у которой развился полностью новый метаболический путь разрушения синтетического пестицида пентахлорфенола. Интересная, но все ещё спорная идея состоит в том, что некоторые адаптации могут повышать способность организмов к генетической изменяемости, повышая генетическое разнообразие, что в дальнейшем увеличивает вероятность адаптироваться в результате естественного отбора (повышение эволюционной способности организмов).
Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих, поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени, то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих, кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. Это называется глубокой гомологией.
В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь рудиментами. У таких структур могут оставаться вторичные функции, либо они полностью утрачивают функциональность. Примерами таких структур являются псевдогены, не функционирующие остатки глаз у пещерных рыб, крылья у нелетающих птиц, тазовые кости у китообразных и змей. Примером рудиментов у человека являются зубы мудрости, копчик, аппендикс, а также физиологические реакции, такие как гусиная кожа и врождённые рефлексы.
Однако многие черты, кажущиеся простыми адаптациями, в действительности являются результатом экзаптации, процесса, посредством которого формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции, чтобы выполнять одну функцию, кооптируются, чтобы обслуживать другие функции. Примером экзаптации могут быть молекулярные машины, такие как бактериальный жгутик и митохондриальные транслоказные комплексы, которые произошли сборкой нескольких белков, до этого выполнявших другие функции.
Один из основополагающих экологических принципов -- принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.
1.10 Коэволюция
Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Эволюция одного вида в таких парах вызывает эволюцию у другого вида, а это, в свою очередь, вызывает эволюцию первого вида и т. д. Этот цикл носит название коэволюции. Примером коэволюции может служить пара: жертва -- Желтобрюхий тритон, хищник -- Подвязочная змея. Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большое количество яда тетродотоксина, а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду.
1.11 Кооперация
Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и мицелиями грибов, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы.