Значение:
Ель имеет большое количество разновидностей (форм) различающихся: ветвлением - гребенчатое, щетковидное, компактное, плоского типа; окраской шишек - ель красно- и зеленошишечная, с переходными между ними оттенками; временем распускания почек весной - раннее и позднее. Но особенно сильно варьирует форма семенных чешуи - от округлой формы их наружного края (с целой серией переходных форм) до вытянутой. Причем каждая форма имеет еще и свои особенности в зависимости от условий местообитания дерева. Некоторые из этих форм представляют большой интерес, так как отличаются высокой декоративностью.
Из древесины ели можно сделать все, что вообще можно сделать из древесины: от механических конструкций до спирта, резины и искусственного волокна. Ель дает наилучшее сырье для бумажной промышленности. Благодаря особому анатомическому строению, древесина незаменима при изготовлении резонирующих частей музыкальных инструментов. Кора ели содержит до 12% таннидов, которые используются при выделке кожи. Смола (живица) используется при производстве канифоли, скипидара и ароматических веществ типа ладана. Из хвои изготавливают муку, витаминизирующую корма для скота и птицы, хлорофиллокаротиновую пасту для парфюмерной и фармацевтической промышленности, витаминные настои, применяемые в народной медицине. Иногда в народной медицине применяются даже еловые шишки, настой из которых вместе с настоем из хвои используют для ванн. Кроме того, некоторые препараты, получаемые из хвои ели, используются в научной медицине.
Ель предпочитает селиться вдоль рек и ручьев, встречается на заболоченных участках и даже на каменных россыпях. Часто произрастает вместе с другими темно-хвойными породами (пихтой и кедром), а также с лиственницей, образует в смешенных насаждениях второй ярус. Образует чистые разновозрастные, двух и трех ярусные насаждения.
2.2 Ель обыкновенная - Picea abies
Дерево до 30-35 (-50) м высотой. Крона конусовидная, с отстоящими или поникающими, на конце приподнимающимися ветвями, сохраняется острой до конца жизни. Хвоинки четырехгранной формы, постепенно заостренные в острую верхушку, с 2 - 4 устьичными линиями на каждой из сторон, темно-зеленые, блестящие. До 10-15 лет растет медленно, затем быстро.
Основное значение имеет в лесном хозяйстве, как одна из важнейших пород и давно культивируется. Как парковое дерево, играет существенную роль в парках, преобразованных из естественного леса. Широко применяется в живых изгородях, как снегозащитная порода в лесополосах вдоль железных и автомобильных дорог. Известно более 120 садовых форм, могущих удовлетворить самые разнообразные вкусы садоводов-любителей и ландшафтных архитекторов.
Ель обыкновенная неоднородна по внешнему облику, что обусловлено различными типами ее ветвления. Эти типы передаются по наследству, а наиболее декоративные из них выделены, получили определенные названия и широко введены в культуру.
По типам ветвления выделены: гребенчатая - ветви первого порядка горизонтальные, второго - тонкие, гребенчато расположенные, свисающие вниз; неправильно гребенчатая - ветви второго порядка расположены неправильно гребенчато; компактная - ветви первого порядка относительно горизонтальные, средней длины, густо покрыты коротко разветвленными ветвями второго порядка; плоская - ветви первого порядка горизонтально широко разветвленные; щетковидная - ветви первого порядка имеют короткие толстые ответвления, с щетковидно свисающими с них мелкими веточками.
Теневынослива, в молодом возрасте может страдать от весенних солнечных ожогов.
Предпочитает свежие, хорошо дренированные кислые, супесчаные и суглинистые почвы, не выносит застоя воды, засоления и сухости почвы. Мирится с избыточно проточным увлажнением. Ель обыкновенная используется в одиночных посадках, группах, аллеях, массивах, живых изгородя. Светло-коричневые шишки до 6-12 см очень украшают дерево в период плодоношения. Удачно сочетается с пихтами, соснами, березой, кленами, ясенями, лохом узколистным и другими кустарниками.
2.3 Родственные виды (Сибирь и Дальний Восток)
.3.1 Ель аянская (иезская) - P. ajanensis
Исследования показали, что ель в Западной Сибири в географическом и эволюционно-генетическом отношениях «связана» с елью, произрастающей на Урале и в Предуралье [19]. Научный и лесоводственный интерес представляет изучение популяционно-географической дифференциации ели на территории Западной Сибири относительно «типичных» популяций ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.).[18] Однако, встречаются и другие виды, например Ель аянская, занесенная с Дальнего Востока.
Ареал ели аянской в Сибири охватывает небольшую территорию Юго-Восточной Якутии площадью около 142 тыс. км2, кроме того она распространена на Дальнем Востоке, Камчатке, Сахалине, Южных Курилах. [6] Растет на Дальнем Востоке по горным склонам в смеси с другими породами на высоте 400-1200 м над уровнем моря. [1]
Дерево высотой до 50м. Кора серо-бурая, растрескивающаяся на небольшие кругловатые отстающие пластинки. Хвоя расположена на веточках веерообразно, сверху темно-зеленая, блестящая, снизу с двумя сизовато-белыми полосками изогнутая, благодаря чему нижняя беловатая сторона хорошо видна и крона кажется сизой. От других видов ели отличается плоской, а не 4-ех гранной хвоей. Шишки: молодые - зеленовато-желтые или пурпурные, зрелые - светло-бурые. В Сибири, в пределах своего ареала, она почти повсеместно входит в состав древостоев ели сибирской в виде небольшой примеси. В охотской тайге широко распространена наряду с пихтой белокорой, лиственницей даурской (Гмелина) и березой каменной. Очень декоративная порода, используется в озеленении. На Камчатке растет близкий ей вид ель камчатская - P. kamtschatkensis, отличающаяся главным образом густоопушенными молодыми побегами.
2.3.2 Ель Глена - P. Glehnii
Растет на Южном Сахалине и острове Хоккайдо (Япония). От других видов хорошо отличается очень мелкой и короткой (0,6см) хвоёй. Дерево 40-50 м высотой, с густой конусовидной кроной, красновато-бурой, чешуйчатой корой и ржаво-красными, густоволосистыми побегами. Хвоя при растирании дает сильный неприятный запах. Растет на сырых и заболоченных участках низменностей вблизи моря. Местами образует еловые мари с низкорослыми деревьями низких классов бонитета.
2.3.3 Ель Комарова - P. komarovii
Вид описан в 1950г. В.Н. Васильевым. Произрастает только на юге Приморья: в бассейнах рек Партизанской и в районе Посьета. Хвоя плоская, внизу сизая, 1,-1,8 см в длину, сидит на сильно вытянутых и направленных вбок подушечках. Шишки многочисленные, мелкие, яйцевидные, с легко отделяющимися от стержня чешуями. Семена вместе с крылышками 8 мм длины и 3 мм ширины.
2.4 Применение в народном хозяйстве
Ель сибирская, наряду с обыкновенной, относится к ценным древесным породам. Она широко применяется для производства мебели, музыкальных инструментов, в строительстве, а также в целлюлозно-бумажной промышленности. Помимо древесины, определенную ценность имеет и хвоя. Она является источником целебных эфирных масел, используется в медицине, при производстве косметических средств, дубильных веществ и кормовых добавок для животных. Все виды ели, в том числе и сибирская, ценятся в парковом хозяйстве. Хвойные насаждения прекрасно очищают воздух, делая его полезным для органов дыхания. Прогулки по еловому парку рекомендуются людям с респираторными заболеваниями. Благодаря высокому содержанию в хвое фитонцидов, ель - один из мощнейших антисептиков. Причем она способна стерилизовать даже окружающий воздух, выделяя полезные вещества естественным путем. В медицине применяется для лечения заболевания органов дыхания, в том числе - астмы. Пациентам рекомендуют ингаляции отваром из молодых шишек, хвои или даже прогулки по еловой роще. Смола растения принимается вовнутрь для лечения желудочно-кишечных расстройств. Иногда ее рекомендуют при бронхитах. В народной медицине также известна своими целебными свойствами ель сибирская. Описание рецептов ее применения весьма обширно. В ход идет все - от смолы и шишек до коры и хвои. Отвар молодых ветвей применяют при артритах и ревматизме. Эфирное масло ели - мощнейшее противогрибковое средство. А незрелые шишки, заваренные на воде или молоке - источник витамина С. Известна ель и своей биоэнергетикой. Прогулки по хвойному лесу показаны людям после стрессов, тяжелых заболеваний, перенапряжений или просто для улучшения настроения. Сибирская ель - не просто прекрасное и величественное дерево, распространенное на большей части РФ. Для промышленности - это источник древесины, для медицины - антисептик и высококачественное эфирное масло. А для обычного человека - ароматерапия, борьба со стрессом и хорошее настроение.
3. Генетическое разнообразие ели в Сибири
.1 Изменчивость шишек
Ель сибирская: шишки маленькие, тем более в неблагоприятных лесорастительных условиях. Семенные их чешуи широкие и закругленные. Женские шишки после опыления красноватые, прямостоячие, при созревании темно-коричневые, висячие, яйцевидно-овальные, 3,5-8 см длины, 2,5 см в диаметре.
Ель обыкновенная: Зрелые шишки ели европейской имеют продолговато-цилиндрическую форму. Их длина 10-15 см, ширина - 3-4 см.
3.2 Изменчивость коры
Ель сибирская: кора темно-серая или почти черная, морщинистая.
Ель обыкновенная: кора в молодости гладкая, бурого цвета. К старости становится чешуйчато-шероховатой, серого или коричневого цвета.
3.3 Изменчивость побегов и хвои
Ель сибирская: побеги красновато-коричневые до желто-серых или почти белых, часто опушены короткими, редкими, рыжеватыми волосками, реже почти голые. Хвоя четырехгранная, колючая. Продолжительность жизни хвои 7-9 лет, к побегам прикрепляется на особых выростах коры - листовых подушечках, хорошо заметных после её отпадения.
Ель обыкновенная: Побеги желтого или коричневого оттенков. Могут быть голыми или покрытыми рыжими волосками. Почки светло-коричневые. Хвоя довольно жесткая, зеленого цвета. Форма хвои - сплюснуто-четырехгранная, длина - 1-3 см. На дереве хвоя держится порядка 7 лет.
3.4 Изменчивость почек
Ель сибирская: почки от яйцевидных до овальных, красно-коричневые, несмолистые, почечные чешуйки плотно прилегающие, из них нижние часто имеют шиловидное острие.
Ель обыкновенная: Почки 4-5 мм длиной, 3-4 мм шириной, яйцевидно-конусовидные, заостренные на верхушке. Почки светло-коричневые.
3.5 Изменчивость семенных чешуек, кроющих чешуек и семян
Ель сибирская: семенные чешуи тонкие, выпуклые, вееровидные, на верхнем конце округлые, реже отсеченные, слегка притупленные, цельнокрайние, иногда слабо выемчатые. Чешуйка коричнево-желтая, блестящая, слегка покрыта матовым коротким пушком. Кроющие чешуи в 5 раз короче семенных, на верхушке грубозубчатые, как бы выгрызенные. Семена мелкие, черноватые, яйцевидные до бледно-желтоватых, с крылом в 3 раза длиннее семени.
Ель обыкновенная: Семя имеет желтоватое крыло, которое легко от него отделяется. Зацветает дерево в возрасте 25-30 лет. Семенные чешуи выпуклые, выемчато-зубчатые, деревянистые. Чешуи туповато-треугольные, светло- или красновато-коричневые.
3.6 Изменчивость кроны
Ель сибирская: Густая пирамидальная крона. Верхние ветви однородные, расположены параллельно; нижние густо-лапчатые.
Ель обыкновенная: крона - густая, пирамидальная. Ветки - горизонтальные или поникающие, низко опускающиеся по стволу. Сучья собираются в мутовки. При наличии достаточного освещения нижний ярус веток сохраняется весьма долго.[3]
4. Методы изменения наследственности
.1 Мутагенез
Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:
·геномные
·хромосомные
·генные
Геномные полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т. д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору. В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.
При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай - объединение целых хромосом.
На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях.[11]
Изучение процесса мутагенеза является важной составной частью цитогенетического мониторинга популяций хвойных.
Для получения мутантов ели сибирской берем проростки 70000 штук, воздействуем на них с помощью высокой температуры(38°С-40°С) в течении 1 часа. Высеваем и проводим наблюдение за ростом растения на протяжении всей жизни. Отбираем лучшие экземпляры и размножаем вегетативно (черенкуем).
4.2 Полиплоидия
Полиплоидия - это наследственная изменчивость, связанная с кратным увеличением числа хромосом.
В широком смысле слова под полиплоидий понимается изменчивость числа хромосом вообще. История полиплоидии начинается с открытия, сделанного московским профессором И.И. Герасимовым, который в 1890 воздействуя на водоросль спирогиру низкой температурой и некоторыми наркотиками, обнаружил, что у нее задерживается деление клеток. При этом увеличивались размеры самих клеток ядер и появлялись некоторые другие особенности. Позднее было установлено, что такие изменения клеток растений связаны с увеличением числа хромосом. Это явление стали по предложению Г. Винклера (в 1916) называть полиплоидией.
Исходным набором хромосом любого полиплоидного ряда является гаплоидное их число, иначе называемое основным числом и обозначаемое символом х. Таким образом, основное число-это гаплоидное число хромосом, кратное увеличение которого образует данный полиплоидный ряд. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом называется геномом.
Полиплоидия играет очень большую роль в эволюции растений, она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитие полиплоидии, а первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, - как первую полиплоидную форму [8].
Полиплоидия вызывает глубокие и разносторонние изменения природы растений. Общая закономерность наследственной изменчивости, вызываемой полиплоидией, заключается в увеличении размеров ядер и клеток, а также устьиц и числа хлоропластов в их замыкающих клетках, увеличении размера пыльцевых зёрен и некоторых органов растений: листьев, цветков, плодов и семян, а также вегетативной массы и общей мощности растений.
Долгое время считалось, что это явление свойственно вообще всем полиплоидам. Полиплоиды, действительно, как правило, более крупные и мощно развитые, но среди них есть формы, не отличающиеся по этим признакам от диплоидов и даже уступающие им. Основываясь на большом количестве экспериментальных данных, можно утверждать, что для каждого рода или семейства растений существует свой оптимальный уровень плоидности, обеспечивающий наиболее благоприятное протекание всех биохимических и физиологических процессов, лежащих в основе жизнедеятельности организма. Например, для хвойных растений наиболее благоприятно диплоидное состояние.
Отрицательный эффект полиплоидии обычно выражается в понижении семенной продуктивности и удлинении вегетационного периода. Многие полиплоидные формы растений более позднеспелые в сравнении с диплоидными, от которых они произошли. Это объясняется замедленным делением клеток, снижением темпов обмена веществ в более крупных клетках, уменьшением содержания ростовых веществ.
Многие природные полиплоидные виды обладают групповой устойчивостью к заболеваниям. Например, высоко полиплоидные дикие виды картофеля обладают морозостойкостью, устойчивостью к грибным и вирусным заболеваниям, поэтому их используют для гибридизации с сортами культурного картофеля.
Различают два типа возникновения полиплоидии: митотический и мейотический. Первый из них связан с нарушениями митоза в соматических клетках, второй - с нарушением мейоза - процесса образования микро- и макроспор [13].
В процессе эволюции и при экспериментальных воздействиях полиплоидные формы возникают преимущественно в результате нарушений митоза. Так как вероятность образования и слияния при оплодотворении нередуцированных гамет очень невелика, мейотическая полиплоидия происходит реже.
Естественные и экспериментально возникающие полиплоиды делятся на три основные группы: автополиплоиды, аллополиплоиды и анеуплоиды.
Особую группу хромосомных изменений составляют организмы, имеющие в соматических клетках не увеличенное, а уменьшенное в два раза по сравнению с диплоидным число хромосом. Это так называемые гаплоиды. Они делятся на моногаплоиды и полигаплоиды. Первые получают из диплоидных, а вторые из полиплоидных форм. Гаплоиды иногда встречаются в естественных условиях, а также могут быть получены искусственным путем.
Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов. Их можно разделить на две группы: опыление нередуцированными гаметами и индуцирование мутагенами. При нормально протекающем мейозе хромосомное число в клетках уменьшается. Иногда редукционного деления не происходит, и образуются яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2n хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2n хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом, образуется триплоидный эмбрион. Индуцирование полиплоидии в свою очередь проводится тремя способами. Воздействие нагреванием, высушиванием или холодом. Удвоение соматических хромосом таким путем происходит довольно часто (в 1% или более делящихся клеток). Образующиеся клетки с тетраплоидным набором хромосом обрастают вокруг тканью и растение в целом остается диплоидным [7].
Триплоидные растения древесных видов характеризуются быстрым ростом. Поэтому получение тетраплоидов для последующего перевода их в триплоиды скрещиванием с диплоидами становится распространенным направлением селекции на гетерозис. Так, в Северной Европе в больших количествах выращивают триплоидные деревья осины, которые получают в результате скрещивания женских клонов тетраплоидных растений с одним из диплоидных мужских клонов. Эту работу, как правило, проводят в теплицах. Дополнительно к этому практикуют посадку одного тетраплоидного клона в центре естественных насаждений мужских диплоидных особей. На деревьях женского клона семена будут триплоидными. Встречаются полиплоиды и древесных пород [8].
Получение искусственных полиплоидов среди хвойных показывает, что в этой группе древесных пород полиплоиды также возникают легко и отличаются высокими показателями по росту и развитию. Так у 9 видов пихты получили как тетраплоиды, так и октоплоиды.
Все факторы, влияющие на митоз и мейоз, могут вызвать полиплоидию: изменение температуры, влияние радиации, действие наркотиков, механические воздействия - пасынкование, декапитация (удаление точки роста стебля у растений). Особенно популярным является колхицин - алкалоид, выделяемый из растения безвременника осеннего - Colchicum autumnale. Колхицином обрабатывают точки роста растений. Колхицин парализует механизм расхождения хромосом к полюсам, но не препятствует их репродукции.
У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования - путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно. Мутация полиплоидии «возвращает» гибридам способность к половому размножению.
Полиплоидия используется селекционерами с целью получения межвидовых гибридов и их закрепления. Не секрет, что это этот метод очень перспективен: у растений полиплоиды обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Эти растения лучше приспосабливаются и чаще выживают.[17]
Для получения полиплоидов ели сибирской в качестве объекта берутся семена, которые обрабатываю раствором колхицына. Затем эти семена высаживают в грунт. После появления проростков выделяем вид с измененным числом хромосом. И затем наблюдаем за данным растением в течение жизни и размножаем его вегетативно.
4.3 Генная инженерия
Генная инженерия (генетическая инженерия) - совокупность методов и технологий, в том числе технологий получения рекомбинантных рибонуклеиновых и дезоксирибонуклеиновых кислот, по выделению генов из организма, осуществлению манипуляций с генами и введению их в другие организмы. [16]
Генная инженерия - составная часть современной биотехнологии, теоретической основой ее является молекулярная биология, генетика. Суть новой технологии заключается о направленном, по заранее заданной программе конструировании молекулярных генетических систем вне организма (in vitro) с последующим внедрением созданных конструкций в живой организм. В результате достигается их включение и активность в данном организме и у его потомства. Возможности генной инженерии - генетическая трансформация, перенос чужеродных генов и других материальных носителей наследственности в клетки растений, животных и микроорганизмов, получение генно-инженерно-модифицированных (генетически модифицированных, трансгенных) организмов с новыми уникальными генетическими, биохимическими и физиологическими свойствами и признаками, делают это направление стратегическим.
С точки зрения методологии генная инженерия сочетает в себе фундаментальные принципы (генетика, клеточная теория, молекулярная биология, системная биология), достижения самых современных постгеномных наук: геномики, метаболомики, протеомики с реальными достижениями в прикладных направлениях: биомедицина, агробиотехнология, биоэнергетика, биофармакология, биоиндустрия и т.д.
Одним из приоритетных направлений в современной биологии является изучение популяционно-генетической структуры, внутривидового разнообразия и дифференциации популяций основных лесообразующих видов хвойных. Генетическое разнообразие на популяционном и внутривидовом уровнях - базовая составляющая общего биологического разнообразия, сохранение которого рассматривается наукой в качестве одной из важнейших проблем человечества [15]. Исследование генетических процессов, протекающих в природных популяциях, имеет не только теоретическое значение для познания закономерностей внутривидовой дифференциации и микроэволюции вида, но и характеризуется важным прикладным аспектом - возможностью обоснования путей сохранения генофонда и селекционного улучшения вида на популяционной основе. Особую актуальность в связи с этим имеет изучение внутривидовой изменчивости наиболее ценных в хозяйственном отношении видов, к числу которых относится и ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), генетическое разнообразие которой остается малоизученным.
Генная инженерия подразумевает и пересадку генов, процедура которой включает введение нуклеиновой кислоты в лекарственной форме, которая вместо случайного распространения включается в ДНК клеток, что приводит к коррекции мутации хромосомной ДНК, превращая неактивный ген в активный или нормализуя активность аномально функционирующего гена. Несмотря на видимые преимущества генной коррекции (устранения мутации) по сравнению с введением экзогенной ДНК, что теоретически может привести к возникновению нежелательных побочных эффектов, применение технологий генной коррекции может быть очень сложно в случае заболеваний, обусловленных сотней различных мутаций. Поэтому этот вид пересадки генов ограничен лечением моногенных заболеваний.
Заключение
В результате анализа литературных источников выявлены генетические особенности елей произрастающих в Сибири, рассмотрено ее хозяйственное значение. Установлено, что ель сибирская является одной из основных пород лесообразователей Сибири, где она произрастает почти по всей лесной зоне.
Кроме того, было рассмотрено понятие мутагенеза, а также описано влияние некоторых химических мутагенов на ель обыкновенную.
В данных разделах приведены сведения о полиплоидных растениях, которые были обнаружены в естественных условиях произрастания, а также полученных искусственным путем. Не менее интересные факты рассмотрены в русле генной инженерии древесных растений - способы получения трансгенных растений.
Библиографический список
1.Братилова Н.П. Частное лесное семеноводство лесообразующих пород Сибири. Учебное пособие для студентов специальности 260400 всех форм обучения.-Красноярск: СибГТУ, 2003.- 90 с.
2.Гуляев, Г. В. Генетика. - 3-е изд., перераб. и доп / Г. В. Гуляев. - М.: Колос. - 1984. - 351 с.
.Елагина, В. А. Характеристика древесных растений / В. А. Елагина и др. - Красноярск, 1998. - 75 с.
.Кокорин, Д. В. Изменчивость морфологических признаков: Автореф. дис. канд. с. - х. н. - Красноярск: ИЛСО РАН, 2002. - 17 с.
.Колесниченко, В. Н. Генетическая инженерия древесных растений / В. Н. Колесниченко. // Лесоведение. - 1989 - №6. - с. 73 - 81.
.Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1983.- 384 с.
.Котов, М. М. Генетика и селекция. Часть 1. : учебник для вузов / М. М. Котов. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 280 с.
.Любавская, А. Я. Лесная селекция и генетика: учебник для вузов / А. Я. Любавская. - М. : Лесн. пром-сть, 1982. - 288 с.
.Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983.- 111 с.
.Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. 284 с.
.Седельникова Т. С., Пименов А. В. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях ABIES SIBIRICA LEDEB. Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Красноярск // Цитология. - ТОМ 45 (2003), № 5, c. 515-520.
.Царёв А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. учебник-М.: Логос, 2002.-520 с.
.Царев, А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник / А. П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин. - М.: Логос, 2001. - 520 с.
.Чернин, Л. С. Первые шаги в будущее - генная инженерия в растениеводстве / Л. С. Чернин. - М.: Агропромиздат, 1990. - 256 с.
.Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. / Под редакцией Ю.П. Алтухова. - М.: Наука, 2004. - 619 с.
.«О государственном регулировании генно-инженерной деятельности». ФЗ-86 в ред. 2000 г., ст.1
.Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Издание 4-е, стереотипное. - Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2007. - 479 с.
.Попов П.П. Популяционно-географическая дифференциация ели в западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - №2-3 с.
.Кеппен, Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе / Ф.Кеппен.- СПб, 1885. - 634 с.