Примечания: 1 - Газахский участок, 2 - Шамкирское водохранилище, 3 - Еникендское водохранилище, 4 - Мингечаурское водохранилище, 5 - Варваринское водохранилище, 6 - от Варваринской плотины до слияния с Араксом, 7 - устье Куры
Из найденных паразитов узкоспецифичным для судака является только моногенея A. paradoxus. Моногенеи в большинстве случаев проявляют узкую специфичность к своим хозяевам.
Обычно каждая рыба имеет от одной до нескольких специфичных моногеней. Очень редко один и тот же вид моногеней может встречаться и у других видов рыб, которые имеют родственное отношение к основному хозяину. P. percae, B. polymorphus, R. companula и R. acus характерны для хищников в целом. Остальные паразиты в акватории Каспия и в бассейне реки Куры имеют широкое распространение и встречаются у многих видов рыб: карповых, сельдевых и других. Моногенея A. paradoxus была отмечена у всех исследованных особей с большой интенсивностью до 100 экземпляров. Цестода P. percae - паразит, специфичный окуневым и характерный для хищных рыб, особенно окуня, щуки, судака, но есть случаи заражения им и мирных рыб.
Рыбы инвазируются этой цестодой, поедая промежуточных хозяев паразита, - веслоногих рачков. Трематоды B. polymorphus и R. campanula также являются специфичными для хищных рыб. Однако установлено, что эти паразиты избирательно относятся к своим хозяевам и обычно отдают предпочтение одному из них. Так, например, B. polymorphus встречается у судака со сравнительно большей экстенсивностью и интенсивностью инвазии, чем у других хищных рыб. Также обнаружены три вида личинок трематод рода Diplostomum, которые, свободно плавая, активно проникают в хозяина. Только однажды был зафиксирован случай заражения трематодой C. complanatum. Судак как пелагическая рыба слабо контактирует с местами накопления моллюсков, которые являются промежуточными хозяевами этих паразитов, что и приводит к слабому заражению их трематодами вообще.
Интересным фактом является значительное заражение судака личинками истинно морских видов нематод A. schupakovi, E. exisus, P. reticulatum, которыми он, по-видимому, заражается в прибрежных зонах Каспия. Нами они были обнаружены в основном на участке от устья Куры до слияния с рекой Аракс. Нематода R. acus, паразит, специфичный для хищников, была зафиксирована практически на всех участках. Скребень C. caspicum отмечен ближе к устью, что объясняется тем, что его окончательным хозяином является каспийский тюлень Phoca caspica. Было отмечено 3 вида ракообразных: D. sieboldi, L. esocina, A. foliaceus. Они встречались с большей экстенсивностью и интенсивностью инвазии на участке от слияния Куры с рекой Аракс и до Варваринской плотины.
Динамика и сравнительный анализ паразитофауны судака
Как было отмечено, паразитофауна судака в Куре и в ее водоемах в пределах Азербайджана была изучена во второй половине прошлого столетия. Эти исследования проводились Т.К. Микаиловым, Х.Г. Абдуллаевой, Н.Ш. Казиевой, Ш.Р. Ибрагимовым, Я.М. Сеидли в период 1950-90-х годов [1-3, 16, 17]. Однако почти все они охватывали паразитофауну судака лишь на каком-то одном конкретно взятом участке, что не дает нам общей картины для проведения сравнительного анализа.
Поэтому для выяснения степени изменений в паразитофауне судака за последние 60 лет мы обратились к данным исследований Т.К. Микаилова (1975), которые проводились в 50-х годах прошлого столетия, т.е. до смены факторов, повлиявших на показания наших исследований [1]. Эта работа, аналогично нашей, была выполнена почти единовременно и охватывает весь бассейн реки Куры в пределах республики (табл. 3).
Таблица 3
Паразитофауна судака в реке Куре в пределах Азербайджана (литературные данные)
|
№ п/п |
Название паразитов судака |
Мингечаурское водохран-ще |
Варваринское водохран-ще |
Озера нижней Куры |
Река Кура |
Южный Каспий |
||||||
|
Э.И. |
И.И. |
Э.И. |
И.И. |
Э.И. |
И.И. |
Э.И. |
И.И. |
Э.И. |
И.И. |
|||
|
% |
экз. |
% |
экз. |
% |
экз. |
% |
экз. |
% |
экз. |
|||
|
1 |
A.paradoxus |
+ |
2 |
17 |
1-5 |
13 |
1-5 |
10 |
2-25 |
90 |
2-46 |
|
|
2 |
E. crassum |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
2 |
- |
- |
|
|
3 |
P.percae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
1 |
- |
- |
|
|
4 |
B.polymorphus |
- |
- |
40 |
1-25 |
22 |
1-13 |
40 |
20-25 |
84 |
1-100 |
|
|
5 |
Rcampanula |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
15 |
2-5 |
4 |
1 |
|
|
6 |
B.luciopercae |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
6,5 |
1-3 |
- |
- |
|
|
7 |
D.spathaceum |
- |
- |
- |
- |
+ |
1 |
- |
- |
6,7 |
2-15 |
|
|
8 |
T.clavata |
- |
- |
- |
- |
+ |
2 |
- |
- |
- |
- |
|
|
9 |
C. complanatum |
- |
- |
+ |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
|
|
10 |
A.coleostoma |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
20 |
5-60 |
10 |
10-15 |
|
|
11 |
Eustrongylides sp. |
+ |
1 |
- |
- |
+ |
2 |
40 |
3-30 |
24 |
1-3 |
|
|
12 |
C. truncates |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
2 |
- |
- |
|
|
13 |
P.reticulatum |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
4 |
2 |
|
|
14 |
R acus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
4 |
1 |
|
|
15 |
C.strumosum |
- |
- |
- |
- |
8,8 |
5-13 |
25 |
1-3 |
28 |
1-12 |
|
|
16 |
P. geometra |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
|
|
17 |
Glochidium sp. |
100 |
10-50 |
12 |
1-40 |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
|
|
18 |
E. sieboldi |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
15 |
1-2 |
- |
- |
|
|
19 |
C. lacustris |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
5 |
1 |
36 |
1-3 |
|
|
20 |
A.percarum |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
- |
50 |
- |
|
|
21 |
A. foliaceus |
- |
- |
- |
- |
2,6 |
5-13 |
- |
- |
- |
- |
На основании таблиц 2 и 3 нами была составлена таблица, которая достоверно отражает состояние паразитофауны речного судака на период 1950-х годов и в наши дни, что дает возможность проследить изменения в зараженности судака паразитами, произошедшие за последние 60 лет (табл. 4).
Как видно из таблицы 4, Т.К. Микаилов у судака отмечает 21 вид паразитов, а в наших исследованиях 19 видов. Общее количество видов паразитов за этот период осталось почти стабильным, однако изменился видовой состав. В паразитофауне судака мы наблюдаем несколько категорий паразитов - узкоспецифичные, характерные хищникам, широко распространенные. Некоторые паразиты, такие как E. crassum, B. luciopercae, D. spathaceum, T. clavata, A. coleostoma, P. geometra, C. lacustris и A. Percarum, в наших исследованиях не отмечены. Напротив, такие паразиты, как A. tincae, D. mergi, D. pracaudum, D. chromatophorum, A. schupakovi, и L. esocina, не отмечались в исследованиях50-х годов. А нематода Eustrongylides sp., найденная Т.К. Микаиловым, по всей вероятности, соответствует отмеченной нами E. exisus.
Таблица 4
Сравнительная зараженность речного судака паразитами в реке Куре в пределах Азербайджана в 1950-е и в 2010-е гг.
|
№ п/п |
Название паразитов судака |
Микаилов Т. К. |
Ибрагимова Н. Э. |
|
|
1 |
Ancyrocephalus paradoxus |
+ |
+ |
|
|
2 |
Eubothrium crassum |
+ |
- |
|
|
3 |
Proteocephalus percae |
+ |
+ |
|
|
4 |
Bucephalus polymorphus |
+ |
+ |
|
|
5 |
Rhipidocotyle campanula |
+ |
+ |
|
|
6 |
Asymphylodora tincae |
- |
+ |
|
|
7 |
Bunodera luciopercae |
+ |
- |
|
|
8 |
Diplostomum mergi |
- |
+ |
|
|
9 |
Diplostomum paracaudum |
- |
+ |
|
|
10 |
Diplostomum chromatophorum |
- |
+ |
|
|
11 |
Diplostomum spathaceum |
+ |
- |
|
|
12 |
Tylodelphys clavata |
+ |
- |
|
|
13 |
Clinostomum complanatum |
+ |
+ |
|
|
14 |
Ascocotyle coleostoma |
+ |
- |
|
|
15 |
Eustrongylides exisus |
- |
+ |
|
|
16 |
Eustrongylides sp. |
+ |
- |
|
|
17 |
Camallanus truncates |
+ |
+ |
|
|
18 |
Anisakis schupakovi |
- |
+ |
|
|
19 |
Porrocaecum reticulatum |
+ |
+ |
|
|
20 |
Raphidascaris acus |
+ |
+ |
|
|
21 |
Corynosoma strumosum |
+ |
+ |
|
|
22 |
Piscicola geometra |
+ |
- |
|
|
23 |
Glochidium sp. |
+ |
+ |
|
|
24 |
Ergasilus sieboldi |
+ |
+ |
|
|
25 |
Lernaea esocina |
- |
+ |
|
|
26 |
Caligus lacustris |
+ |
- |
|
|
27 |
Achtheres percarum |
+ |
- |
|
|
28 |
Argulus foliaceus |
+ |
+ |
Также была разработана диаграмма, на которой четко прослеживается доминирование тех или иных систематических групп паразитов для обоих периодов исследований (рис. 2).
Рис. 2 Сравнительный видовой состав (по систематическим группам) паразитов судака в нижней Куре в 1950-е и в 2010-е гг.
Как видно на рисунке 2, и в предыдущих исследованиях преобладает трематодная фауна. В то же время нами зарегистировано обогащение нематодной фауны и обеднение фауны цестод и ракообразных. Также мы наблюдаем исчезновение пиявок.
Таким образом, паразитофауна судака, оставшись относительно стабильной в количественном отношении, претерпела изменения с точки зрения зараженности отдельно взятыми систематическими группами паразитов.
Значительные различия в видовом составе наблюдаются в двух группах паразитов: трематод и ракообразных. Попытаемся обосновать эти изменения.
Трематоды B. polymorphus и R.campanula, как это было отмечено выше, паразиты, характерные для хищных рыб и поэтому их присутствие в данных обоих исследований не удивительно.
Трематода A. tincae была нами зафиксирована лишь единожды в Еникендском водохранилище и только на одной особи. Но учитывая то, что один из промежуточных хозяев этого паразита моллюск L. auricularia нашел в водохранилище благоприятные условия для существования и на сегодня является одним из ведущих представителей малакофауны этого водоема, можно предположить, что и трематода A. tincae в ближайшее время будет более широко распространена на данном участке [18]. Трематоды B. luciopercae и T. clavata были отмечены Т.К. Микаиловым только однажды и с небольшой экстенсивностью инвазии в реке Куре и в придаточных озерах [1]. Эти паразиты не являются характерными представителями паразитофауны судака.
Основные изменения произошли в видовом составе представителей рода Diplostomum. В 50-х годах прошлого столетия в паразитофауне речного судака Т.К. Микаиловым был отмечен лишь один представитель этого рода D. spathaceum. В наших исследованиях их уже три: D. mergi, D. paracaudum, D. chromatophorum. Остановимся подробнее на этом факте. Сложный жизненный цикл, в котором присутствуют промежуточные и окончательные хозяева, отсутствие единой системы трематод и т.д. осложняют решение таксономических проблем трематодологии. Для внесения ясности мы обратились к работе А.А. Шигина (1986), в которой рассмотрены критерии видов, дана оценка их таксономической значимости, составлена определительная таблица видов рода Diplostomum по метацеркариям [19]. Работа была издана в 1986 году, то есть во время работы Т.К. Микаилова и других исследователей того периода этой определительной таблицы еще не было [20, 21, 22, 23, 24]. Исходя из этого, мы склонны предположить, что отмеченный Микаиловым Т.К. вид D. spathaceum является сборным [19, 25].
Трематода C. complanatum была отмечена в обоих исследованиях: в 50-е годы - в Варваринском водохранилище, а в наши дни - на участке реки Куры от Варваринской плотины и до слияния с рекой Аракс. В обоих случаях экстенсивность инвазии была очень мала, заражение - практически единичным. Личинки A. coleostoma, зарегистрированные Т.К. Микаиловым в устье реки Куры и в Южном Каспии, нами не отмечены. Необходимо подчеркнуть, что определить принадлежность указанных личинок трематод к какому-нибудь из фаунистических комплексов трудно, так как их окончательными хозяевами являются наземные (перелетные птицы) и они распространяют их на очень большие пространства [25]. Такие моменты случайного заражения особой аргументации не требуют.
Вторая группа, которая также претерпела значительные изменения в видовом составе, - ракообразные: E. sieboldi, L. esocina, C. lacustris, A. percarum, A. foliaceus. Эта группа эктопаразитов предъявляет к окружающей среде свои, особые требования. Здесь и насыщенность воды кислородом, прозрачность, соленость, минеральный состав, скорость течения, температура и т.д. и, конечно же, экология водоема. И это естественно, так как эктопаразиты подвержены непосредственному воздействию окружающей среды. Если учесть влияние плотности хозяина в данном водоеме на зараженность паразитом, то указанный список может иметь различные вариации [26].
Исходя из сказанного, мы делаем предположение, что в паразитофауне речного судака из эндопаразитов наиболее чувствительной оказалась группа дигенитических сосальщиков, а из эктопаразитов - группа ракообразных.
Некоторые паразиты (личинки анизакид, A. foliaceus и др.) имеют важное практическое значение. Из найденных у судака паразитов патогенными для людей являются личинки A. schupakovi, C. complanatum, E. exisus, P. reticulatum. В последнее время литературе отмечены многочисленные случаи заражения людей личинками анизакид, которые проводили к летальным исходам. Часто для избавления от паразита требуется только оперативное вмешательство. АE. sieboldi и A. foliaceus наносят ощутимый ущерб прудовым рыботоварным хозяйствам страны. Например, в Азербайджане отмечены факты массовой гибели рыб от аргулеза в рыботоварном хозяйстве, созданном на базе теплых вод Ширванского ГРЭС.
Перспективой дальнейших исследований является выявление влияния воздействия факторов окружающей среды на зараженность речного судака в реке Кура и в водоемах его бассейна, зависимость инвазированности судака от изменения экологической ситуации в водоемах и составление прогноза возможных изменений в ближайшем будущем.