Исторически документировано, что причерноморские шапсуги по окончании Кавказской войны были выселены со своего исконного ареала и лишь постепенно, по мере снятия запретов, возвращались на историческую родину - Причерноморье. Хотя их расселение на побережье Черного моря было запрещено, постепенно была выделена полоса предгорий, в которой им разрешалось селиться. Но хотя аулы причерноморских шапсугов восстанавливались только в этой полосе, однако шапсуги стремились селиться в тех же ущельях, где жили их предки. Видимо, лишь благодаря этой культурной традиции и сохранению брачных традиций, сохранилась структура генофонда причерноморских шапсугов. Лишь благодаря сохранению этих традиций, мы можем спустя шесть поколений по родословным восстановить и спектр фамилий-основателей, и динамику численности популяций, и их генетическую структуру.
Рис. 1. Динамика численности поколений у прикубанских и причерноморских шапсугов.
Примечания: 1 поколение (слева) - современность, шестое поколение (справа) - период завершения Кавказской войны ( середина XIX века).
Рис. 2. Динамика частот некоторых фамилий у прикубанских и причерноморских шапсугов
Аулы шапсугов невелики, и поэтому эффекты дрейфа генов ярко проявляются в динамике частоты встречаемости отдельной фамилии. На рис. 2 приведена динамика частот лишь нескольких фамилий, в том числе наиболее частых (Шхалахов-Схаляхо, Ачмиз-Ачмизов). Для ряда фамилий мы видим резкое возрастание частоты (Гвашев, Тес-Тешев, Кобле-Коблев, Нагучев, Шхалахов-Схаляхо) от шестого к первому поколению. При этом частоты других фамилий (Нибо, Хушт, Ачмиз-Ачмизов) наоборот резко уменьшаются. Анализ показал, что уменьшение или увеличение частоты фамилии в поколениях не зависит от того, редка или же часта она в популяции. Причем в разных поколениях отмечаются неравномерные, разнонаправленные сдвиги либо в сторону увеличения, либо в сторону уменьшения частот некоторых фамилий (Нибо, Тлиф, Куадже, Чачух, Хушт, Сизо). Таким образом, рассмотрение отдельных фамилий является хорошей иллюстрацией действия дрейфа генов в малых популяциях.
Но анализ отдельных фамилий не дает информации о динамике генофонда в целом - для этого надо перейти к анализу всей совокупности фамилий, например, к анализу главных компонент изменчивости всех встреченных фамилий. Такой анализ проведен для каждого поколения и явится предметом детального обсуждения в отдельной публикации (поскольку компьютерный картографический Атлас пространственно-временной изменчивости генофонда шапсугов на протяжении шести поколений содержит более тысячи карт, а картографическая база данных включает 3.5 тыс. основных и вспомогательных файлов). Однако итоговые карты главных компонент фамилий шапсугов (для первого, третьего, пятого и шестого поколений) приведены в монографии [7] Они являются одним из убедительных доказательств устойчивости подразделенной популяции.
Карты главных компонент изменчивости всей совокупности фамилий позволили установить полную преемственность генофонда в течение всех шести поколений! Ранговый коэффициент корреляции между картами первого и шестого поколением достигает 0.74, а коэффициент детерминации составляет 0.55. Не менее важно, что сами карты демонстрируют чрезвычайно высокое сходство первых главных компонент генофонда, выражающих наиболее принципиальные черты генофонда (и отражающих в каждом из поколений более 40% общей изменчивости фамилий).
Полученный результат говорит о чрезвычайной устойчивости подразделенной популяции - основные структурообразующие элементы генофонда сохраняются на протяжении всех шести поколений. Этот вывод является неожиданным: трудно было предположить, что структура генофонда может восстановиться после практически полного разрушения и резкого сокращения численности (по некоторым данным - более чем в 100 раз). Выше мы упоминали, что значительная часть причерноморских шапсугов погибла в ходе Кавказской войны, многие покинули Россию, и лишь самая малая часть была рассеяна в горах Кавказа. Однако когда постепенно им разрешали возвращаться, они стремились вернуться на места своих предков [8-11, 15], что и способствовало сохранению исторически сложившейся структуры генофонда.
Этот феномен сохранения генофонда объясним лишь в терминах концепции популяционных систем, когда подразделенность популяции обеспечивает ее устойчивость при возмущающих воздействиях внешней (природной или социальной) среды [1-5].
Авторы выражают глубокую благодарность шапсугам, которые оказали неоценимую помощь в организации работы и принимали непосредственное участие в сборе генеалогической информации. Авторы благодарны всем жителям шапсугских аулов за искреннюю и доброжелательную помощь в проведении этой работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общей биологии. 1970. Т.31. № 5. С.507-525.
2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.
3. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях // ДАН СССР. 1991. Т.219. № 6. С.1467-1472.
4. Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Генетическая динамика популяционных систем с изменяющимися параметрами структуры и отбора // ДАН СССР. 1992. Т.326. № 6. С.1068-1072.
5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т.31, № 10. С.1333-1357.
6. Балановская Е.В., Почешхова Э.А., Балановский О.П., Гинтер Е.К. Геногеографический анализ подразделенной популяции. II География случайного инбридинга (по частотам фамилий у адыгов) // Генетика. 2000. Т. 36, № 8. С. 1126-1139.
7. Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на Русской равнине. М.: Луч. 2007. 416 с.
8. Берже А. Краткий обзор горских племен на Кавказе (репринт по изданию 1858 г.). Нальчик: 1992. 48 с.
9. Золотые россыпи Шапсуги / Составители: Аллало Э.Ю., Боус Н.А. Майкоп.: ГУРИПП «Адыгея», 2001. 224 с.
10. Люлье Л.Я. Черкесия (Историко-этнографические статьи). Краснодар:1927.- 47с.
11. Половинкина Т.В.Сочинское Причерноморье. Нальчик. 2006. 312 с.
12. Пасеков В.П. Анализ генеалогической структуры популяций. I. К методике сбора генеалогических данных в численном виде // Генетика. 2000. Т.36. С. 249-256.
13. Почешхова Э.А. Топография фамилий и генетических расстояний (адыги Западного Кавказа) // Медицинская генетика. 2008. Т.7. № 1. С.21-29.
14. Почешхова Э.А. Структура миграций и дрейф генов в популяциях адыгов-шапсугов //Медицинская генетика. 2008. Т.7, № 1. С.30-38.
15. Щербина Ф.А. История Кубанского казачьего войска. Т.1. Екатеринодар:1910. 701 с.