Выпускная квалификационная работа бакалавра
Биология чехони краснодарского водохранилища
Введение
чехонь рыба водохранилище
Чехонь - Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758) полупроходная или пресноводная, стайная, рыба семейства карповых. Обитает чехонь в пресных и солоноватых водах. Распространена в бассейнах Балтийского, Чёрного, Каспийского и Аральского морей, в озёрах и водохранилищах [Никольский, 1971]. Чехонь населяет большинство водоемов Северного Кавказа, отсутствует лишь в бассейне Кумы и в горных реках и озерах с холодной водой. В пределах Краснодарского края чехонь обычна для рек и водохранилищ бассейна Кубани [Емтыль, Иваненко, 2002].
В водоемах бассейна Кубани чехонь представлена двумя экологическими группами: туводной и полупроходной. Полупроходная форма, совершающая миграции, встречается, как правило, в низовьях рек, лиманах, Азовском море. Для нереста она заходит в реки (Кубань, Протока).
Туводная форма чехони характерна для среднего течения рек, водохранилищ и озер. В Краснодарском водохранилище чехонь нагуливается по всей акватории, но чаще всего встречается в местах, где скорость течения достигает 0,5-1,0 м/сек., глубина 1,5 м, содержание кислорода 8-10 мг/л.
В Северо-Кавказском регионе чехонь обитает в бассейнах Дона и Кубани, а также в Таганрогском заливе и Азовском море в опресненных участках у Кубанского побережья [Троицкий, 1988; Москул, 1998; Емтыль, Иваненко, 2002].
Целью квалификационной работы являлось изучение биологических характеристик чехони Краснодарского водохранилища.
Для достижения поставленной цели исследования необходимо было решить следующие задачи:
изучить литературные источники, описывающих биологию чехони;
установить возрастную и половую структуру исследуемой части популяции;
изучить степень зрелость половых продуктов;
определить темпы линейного и массового роста чехони;
изучить упитанность и ожирение
особей популяции чехони Краснодарского водохранилища.
1. Аналитический обзор
.1 Систематическое
положение и ареал чехони
По современной систематике [Решетников, 1998] чехонь (рисунок 1) имеет следующее систематическое положение:
Царство: Animalia - Животные
Тип: Chordata - Хордовые
Подтип: Vertebrata - Позвоночные, или Черепные
Ряд: Pisces - Рыбы
Надкласс: Osteichthyes - Костные рыбы
Класс: Actinopterygii - Лучеперые рыбы
Отряд: Cypriniformes - Карпообразные
Семейство: Cyprinidae - Карповые
Подсемейство: Pelecinae - Чехоневые
Род: Pelecus - Чехони
Вид: Pelecus cultratus - чехонь (Linnaeus, 1758)
Рисунок 1 - Чехонь (Pelecus
cultratus)
Чехонь имеет довольно широкое распространение. Она встречается в реках Черного, Азовского, Каспийского морей, также в Аральском море и в среднем и нижнем течении Сыр-Дарьи. В реках Балтийского моря она встречается уже гораздо реже, а на севере ее нет. Многочисленна в Таганрогском заливе и реке Дон, где имеет важное промысловое значение [Бойко, Куранова, 1980].
В Краснодарском крае чехонь обычна для водоемов Азово-Черноморского бассейна за исключением черноморских речек. Обитает в пресных и солоноватых водах, заходит в низовья степных рек. Нерестится в русле Кубани и ее притоках - Псекупсе, Пшише, Белой, Лабе и др. Чехонь - это обычный вид водохранилищ бассейна Кубани и Кубанских лиманов [Плотников, 2000].
В Германии она редка и замечается большей частью в устьях рек, впадающих в Балтийское море (Эльба, Висла); в Австрии попадается в Дунае, где изредка доходит до верхнего его течения; многочисленнее в Платенском озере, где ловится и употребляется в большом количестве в пищу населения. На запад чехонь не встречается в Швеции, Англии и всей Южной Европе [Бодареу, 1981; Алиев, 1994].
У нас северная граница распространения этой рыбы проходит по Финскому заливу, Неве, южной части Ладожского озера и р. Свири; в озере Ильмень она часто встречается зимой [Сабанеев, 1959; Бодареу, 1981; Алиев, 1994].
На реке Мете чехонь попадается
изредка весной, в Онежском озере она не замечалась. Часто встречается в
Южнорусских реках, Волге, Тереке. Из Волги она заходит в реки - Уфу, Белую,
Каму, Оку до Калуги, а годом и до Орла, в Свиягу, в Унжу, Ветлугу, Кострому,
Шексну до Белоозера, Мологу и даже Тверпу, но выше Твери чехонь уже вовсе
неизвестна. В северной части Азовского моря чехонь весьма многочисленна и идет
отсюда в Дон, откуда заходит изредка в Донец до Изюма. В Днепре она является
распространенной рыбой. В Днестре, Буге, Пруте и Дунае эта рыба встречается
значительно реже [Сабанеев, 1959; Гайгалас, 1979; Бодареу, 1981; Казанчеев,
1981; Алиев, 1994; Сальников, 1995].
1.2 Морфологические признаки
В Белоруссии - чахонь, чехоня, сабля, коза, а иногда даже - селедка. Чехонь еще называют: чеша, сабля-рыба, боковица, косарь, свистуха, сигова-мать, оселедец [Емтыль, Иваненко, 2002]. Многие из этих названий связаны с формой тела рыбы, напоминающей короткую саблю.
Тело удлиненное, сильно сжатое с боков. Спина почти прямая, брюхо очень выпуклое, в виде пологой дуги со сплошным кожистым килем, не покрытым чешуей. Голова небольшая с высоко посаженными глазами. Рот маленький, верхний [Берг, 1949].
Жаберные отверстия очень широкие. Спинной плавник очень короткий, отнесен далеко назад, за вертикаль начала анального. Анальный плавник длинный, хвостовой - сильно выемчатый. Грудной плавник очень длинный, заходит за основание брюшного. Боковая линия от верха жаберной крышки круто спускается вниз за основанием грудных плавников и далее идет зигзагообразно [Атлас пресноводных рыб России, 2002].
Чешуя мелкая, в боковой линии 88-120 чешуй. Жаберные тычинки удлиненные, 15-25. Формула глоточных зубов 2.5-5.2, редко 2.4-5.2, или 2.5-3.2. Зубы тонкие, с крючком. Позвонков 44-54. Плавниковая формула: D II-III 6-8; А II-III 24-31; Р I 13-17; V II 7-8 [Берг, 1949; Веселов, 1977; Атлас пресноводных рыб России, 2002]. Подвидов нет. Кариотип: 2n = 50, NF = 96 [Сабанеева, 1875; Атлас пресноводных рыб России, 2002].
Достигает максимальной длины 60 см при весе 2 кг. Упоминается вылов чехони весом до 3,5 кг в прежние времена в дельте Днепра. Средние размеры в уловах 30-40 см и 300-400 г. Предельный возраст - 9 лет, в водохранилищах - 12-13 лет. Растет чехонь довольно быстро, особенно ее полупроходные популяции. В годовалом возрасте она достигает длины от 5,5 см (северные водоемы) до 13-15 см (водохранилища Куры). В возрасте 5 лет в большинстве водоемов чехонь имеет длину 23-27 см, но в крупных водохранилищах в первые годы их залития и начала формирования ихтиофауны она достигает длины 30-32 см. Однако с нарастанием численности чехони в водохранилище и усложнением возрастной структуры популяции темп ее роста снижается, и длины 30-32 см она достигает лишь к 7-9 годам [Баклашова, 1980].
Окраска тела чехони имеет общий светло-серебристый тон, только спина тёмно-бурая. Спинной и хвостовой плавники серые, прочие - желтоватые, иногда с красноватым оттенком. Глаза серебристые, довольно крупные, занимают около четверти длины головы. От других карповых отличается извилистой боковой линией [Сабанеев, 1875; Берг, 1949; Москул, 1998].
По морфологическим признакам самцы
от самок отличаются мало. Единственным стабильным отличительным признаком
самцов из разных водоемов, является меньшая высота тела, чем у самок и большой
диаметр глаз. Отмечено, что у самцов чехони плавники длиннее, чем у самок
[Никольский, 1971; Концевая, 1974].
1.3 Размножение и
развитие
Чехонь в большинстве водоемов достигает половой зрелости в возрасте 3-4 лет, при длине тела 16-19 см, но в северных водоемах половозрелость наступает в возрасте 4-5 лет (Финский залив), а в южных на втором году жизни [Митрофанов, 1987]. В Краснодарском водохранилище чехонь созревает в возрасте 2-3 года (при длине самцов 20-24 см, самок - 22-25 см) [Москул, 1994].
Самцы в массе созревают на год раньше самок. В годы, когда промышленное стадо чехони в водоеме велико, созревание самок замедляется. Это, видимо, связано с тем, что при образовании больших косяков рыб доступность пищи становится более затруднительной [Танасийчук, 1973].
Полупроходная чехонь нерестится как в пресной, так и в соленой воде (до 10,6 ‰), для чего совершает миграции к берегам моря и в низовья Волги, Урала, Сырдарьи, Амударьи и др. В Аральском море подход производителей к берегам для нереста отмечался в конце апреля - мае [Никольский, 1940]. В эти же сроки происходит весенний ход чехони в низовьях Волги и Урала. После нереста производители скатываются из пойменных водоемов в реки, а в море отходят от берегов и все лето держатся разреженно в открытой части [Казанчеев, 1981].
В Арале во все сезоны, кроме осени, у берегов и в открытой части моря наблюдалось стойкое преобладание самок над самцами: соответственно 71,4% - 85 и 15-28,6% [Никольский, 1940].
В южных водоемах и крупных водохранилищах икрометание порционное. К началу нереста в ястыках имеется 2 порции икры: первая с диаметром икринок 1,2-1,8 мм и вторая - 0,3-1,0 мм. Первая порция составляет около 60% общего числа икринок. В северных водоемах и в большинстве рек икрометание единовременное.
Плодовитость чехони составляет 30-152 тыс. икринок. Нерест бывает в мае-июне на севере и в апреле-июле - на юге при температуре воды 12-22°С. Диаметр зрелых икринок 1,3-1,5 мм, икра неклейкая, после оплодотворения сильно разбухает, и диаметр икринок увеличивается до 2,7-4,4 мм (в Урале, в Арале) и даже до 4,7-6,6 мм (Кременчугское водохранилище) [Сильченко, 1976].
В зависимости от места обитания нерест проходит по-разному. Жилые речные популяции нерестятся в русле рек, полупелагическая икра выметывается в поверхностных слоях воды на течении и сносится потоком воды в придонных слоях. В водохранилищах чехонь мечет икру в толщу воды над плотным грунтом, выбирая участки вблизи устьев рек и ручьев или подверженные сгонно-нагонным ветрам, где есть течение и хороший газовый режим.
Глубина на нерестилищах 1,5-6,0 м. Икринки оседают в нижние слои воды и постоянно колышатся над дном. В морских опресненных участках с более плотной водой икра развивается в пелагиали и не тонет [Сабанеев, 1875].
Икра неклейкая, слабо-желтого, серого или сиреневого цвета. Диаметр не набухшей икринки колеблется от 1,4 до 1,9 мм [Делицина, 1976; Емтыль, Иваненко, 2002]. Диаметр их у чехони р. Урал - 1,2-1,6 мм [Шапошникова, 1964]. Диаметр оплодотворенных, разбухших икринок у чехони Арала от 2,7 до 4,4 мм [Маркова, 1966]. Внешне они очень похожи на крупную икру сельди [Сильченко, 1976].
Икра развивается очень быстро, вылупление наступает через 3-4 суток при температуре воды 22-24°С и через 4 суток при 12-16°С. Вылупившиеся личинки (рисунок 2) имеют длину 5,4-5,5 мм, спустя 10 дней при длине 8,0-8,5 мм переходят к смешанному питанию, потребляя наряду с собственным желтком и организмы планктона [Сабанеев, 1875; Емтыль, Иваненко, 2002].
После оплодотворения икринки сильно разбухают, оболочка отстает от желтка и пространство под ней заполняется водой. В дальнейшем полупелагическая икра чехони развивается в толще воды [Казанчеев, 1981].
В реках она сносится течением,
поддерживаясь во взвешенном состоянии в придонных слоях за счет турбулентности
потока. В море она плавает за счет большей плотности соленой воды. В других
водоемах икра периодически всплывает с субстрата при малейших колебаниях водных
масс. В стоячей воде икринки опускаются на дно и погибают [Максунов, 1968
Казанчеев, 1981; Жизнь животных, 1983].
Рисунок 2 - Личинка чехони
До зарегулирования Дона и Кубани чехонь из Азовского моря поднималась в верховья этих рек. По Дону доходила до Маныча и Северского Донца. В настоящее время успешно нерестится в Таганрогском заливе. С созданием Краснодарского водохранилища образовалась местная популяция, которая больших миграций не совершает. Нагуливается в водохранилище, а для нереста поднимается выше водохранилища, часть ее заходит также в реки: Белая, Лаба, Пшиш, Псекупс, где нерестится и после скатывается для нагула в водохранилище [Никитина, 1982; Москул, 1994]. Нерест чехони происходит, главным образом, утром, особенно в туманную погоду. Во время нереста рыба выпрыгивает из воды на высоту до полуметра и производит движения на одном месте так, что издали создается впечатление кипения воды [Барышникова, 1999].
Выметав икру, рыба вместе с выклинившимися по дороге мальками, скатывается в черни, т.е. на взморье. На некоторое время чехонь в нижней Волге как бы совершенно пропадает; она начинает входить в нее вновь с конца июля и вдет всю осень до заморозков.
Колебания, как плодовитости чехони, так и размеров ее икринок, находятся в прямой зависимости от условий нереста [Танасийчук, 1969].
Зависимость плодовитости и качества икры от длины, веса и возраста самок следующая: с увеличением длины тела возрастают абсолютная плодовитость, диаметр и вес икринок. Относительная плодовитость увеличивается только до достижении рыбами размера 30 см, а затем снижается. Содержание жира в икре падает, а в тканях увеличивается по мере увеличения длины и веса чехони, особенно у рыб длиной до 30 см и весом до 300 г. [Кузнецов, 1974].
Самки впервые созревающие, характеризуются наибольшим содержанием жира в икре, что способствует повышению скорости воспроизводства популяции, через лучшую выживаемость потомства [Кузнецов, 1974].
Анализ плодовитости чехони в зависимости от возраста показывает, что она довольно равномерно увеличивается от младших к старшим возрастным группам [Концевая, 1974].
В Краснодарском водохранилище плодовитость чехони составляет 300 тыс. икринок с колебаниями от 90 до 490 тыс. икринок. Уровневый режим практически не влияет на воспроизводство чехони [Москул, 1994].
Таким образом, исследователи выделяют в икре чехони две фракции, состоящие из крупных и мелких икринок, и относят ее к рыбам с нерестом переходного типа от порционного к единовременному [Павловской, 1982].
По данным оогенез чехони
характеризуется асинхронным развитием половых клеток; у самок развивается 2
порции икры: старшая - диаметром 1,2-1,8 мм (фаза накопления желтка) и младшая
- диаметром 0,5-1,0 мм (фаза вакуолизации цитоплазмы). И поэтому её относят к
рыбам с нерестом переходного типа от порционного к единовременному [Танасийчук,
1969].
1.4 Экология
Чехонь - пресноводная пелагическая рыба, живет в толще воды. Населяет слабопроточные или стоячие водоемы [Емтыль, Иваненко, 2002]. Обитает в реках, озерах, водохранилищах, выходит в море (Северный Каспий, Арал и заливы Балтики). Образует жилые и проходные формы. Туводная форма характерна для средних и верхних участков рек, водохранилищ и озер; полупроходная нагуливается в опресненных частях моря, в лиманах (с соленостью от 3-4 ‰ до 9-10 ‰), а нерестится в реках. Пелагическая рыба, живет в толще воды до глубины 30 м [Бодареу, 1981; Казанчеев, 1981.]
Для полупроходной чехони характерна сезонная смена биотипов: на размножение она заходит в реки, на нагул - в море, на зимовку - в низовья рек. Основным фактором, лимитирующим распространение чехони в море, является соленость воды [Мовчан, Смирнов, 1983].
Туводная форма чехони характерна для среднего и верхнего течения рек, водохранилищ, озер. В местах, где чехонь чаще всего встречается, скорость течения достигает 0,5-1,0 м/сек. глубина обычно больше 1,5-2,0 м, рН воды 7,0-7,5 содержание кислорода 8-10 мг/л при насыщенности 80-100%, дно твердое с перекатами, грунт песчаный, илисто-песчаный, редко мелкокаменистый. В водохранилищах и озерах туводная форма распространена по всей акватории, или основная ее масса собирается у притока [Мовчан, Смирнов, 1983].
С возникновением водохранилищ условия жизни рыб, в частности чехони, жившей в реке до зарегулирования, сильно изменяется. Она становится обитателем водоемов озерного типа, особенностью которых являются большие ежегодные перепады уровня воды и слабая проточность. Изменяется и термический режим. Он становится менее динамичным; большие массы воды медленнее прогреваются и медленнее охлаждаются. Температура воды водохранилища в целом очень неоднородна; мелководная зона нагревается и охлаждается быстрее, чем глубоководная [Танасийчук, 1971].