Темпы увеличения числа клеток в период дробления намного выше, чем на стадии гаструляции. Одним из последствий высокой интенсивности делений в процессе дробления является постепенное уменьшение отношения объема цитоплазмы к объему ядра. Изменение скорости, с которой происходит снижение отношения объема цитоплазмы к объему ядра, у многих типов зародышей является решающим фактором, определяющим время активации некоторых генов. От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны.
У разных видов животных дробление имеет свою особенную организацию, характер которой определяется прежде всего строением яйца, в частности распределением и количеством желтка, а также положением митотического веретена в бластомерах относительно анимально-вегетативной оси яйца.
Дробление бывает полным — голобластическим, неполным — меробластическим и поверхностным — абластическим. Полным называется дробление, при котором яйцо делится на бластомеры целиком. При неполном дроблении деления затрагивают только часть яйца, тогда как другая часть, обычно с высокой концентрацией желтка, не делится. При поверхностном типе дробления яйцеклетка не делится вовсе, и дело ограничивается лишь кариокинезом — делениями ядер.
Голобластическое дробление. Такое дробление характерно для яиц, содержащих сравнительно мало желтка, т. е. для олиго- и мезолецитальных, а также для умеренно телолецитальных яиц. Если в результате дробления образуются бластомеры примерно одинаковых размеров, говорят о равномерном дроблении, если же бластомеры явно различаются по величине — о неравномерном. Неравномерность дробления может быть связана с концентрацией желтка в вегетативном полушарии. Иногда она обусловлена сосредоточением в отдельных бластомерах больших объемов специализированной цитоплазмы.
Меробластическое дробление. Этот тип дробления наблюдается у животных с телолецитальными яйцами, которые отличаются высокой степенью концентрации желтка в вегетативной области. У головоногих моллюсков, многих рыб, а также у рептилий и птиц дробление происходит только в относительно небольшой части яйца, образующей как бы диск на поверхности яйцеклетки, — дискоидальное дробление.
Абластическое дробление. Такое дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых, поэтому его называют также централецитальным. В этом случае не происходит цитокинеза и деления цитоплазмы. Делятся только ядра, которые находятся в центральной области яйца, откуда они мигрируют по цитоплазматическим тяжам, пронизывающим яйцо, на поверхность. Длительное время зародыш имеет синцитиальную структуру. Попав в поверхностную цитоплазматическую бластему, или периплазму ядра образуют синцитиальную бластодерму, которая позднее целлюляризуется и дает начало клеточной бластодерме зародыша.
По характеру расположения бластомеров
Радиальное дробление. У многих животных дробящееся яйцо имеет радиальную ось симметрии, при которой плоскость, проходящая через любой меридиан, делит зародыш на две геометрически тождественные половины. При радиальном дроблении два первых деления проходят во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях, а третье — в экваториальной плоскости. Последующие деления чередуются в широтной и меридиональной плоскостях. Если третье деление происходит в экваториальной плоскости, то дробление равномерное, если же плоскость этого деления смещена в анимальное полушарие, то дробление неравномерное и ведет к образованию микромеров в анимальном и макромеров в вегетативном полушариях.
Спиральное дробление. У аннелид и моллюсков в результате первых двух взаимно перпендикулярных меридиональных делений образуется стадия четырех бластомеров. Начиная с третьего деления дробления митотические веретена располагаются под некоторым углом к меридиональной плоскости. Благодаря этому образующиеся четыре клетки анимального полушария несколько смешаются относительно клеток вегетативного квартета и располагаются в промежутках между его бластомерами квадрантами. Если смещение происходит по часовой стрелке (при наблюдении с анимального полюса), дробление называют дексиотропным, если же смещение происходит в противоположном направлении, дробление называют леотропным. При последующих делениях наклоны веретен чередуются: за дексиотропным следует леотропное деление и наоборот. В случае спирального дробления его неравномерность может обнаружиться уже после первого деления дробления. Если на стадии 4 бластомеров все клетки одинаковых размеров, говорят о гомоквадрантном дроблении, если же они различаются по размерам, то — о гетероквадрантном.
Неравномерностъ дробления может проявляться и вдоль анимально-вегетативной оси: при достаточно больших запасах желтка основной (вегетативный) квартет представлен макромерами, а анимальный — микромерами. В ходе спирального дробления бластомеры занимают строго фиксированное положение в системе и обозначаются специальными индексами.
Билатеральный тип дробления. Этот тип дробления характерен для нематод, а также для многих низших хордовых, в том числе для асцидий, аппендикулярий и бесчерепных. Характерной его особенностью является раннее проявление билатеральной симметрии. Билатеральность становится очевидной, когда вторая, тоже меридиональная борозда отделяет крупные передние бластомеры от задних более мелких клеток.
Некоторые авторы выделяют в особый, ротационный, тип дробления млекопитающих, у которых бластомеры при втором дроблении делятся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Наконец, у некоторых животных описано вращение бластомеров. Изменение положения бластомеров относительно анимально-вегетативной оси, вероятно, характерно для ряда кишечнополостных. Согласно некоторым исследованиям, у книдарий иногда наблюдается слабая взаимосвязь между клетками, которая приводит к возникновению так называемого анархического, или неупорядоченного дробления.
Вместе с тем очевидно, что особенности того или иного типа дробления являются результатом длительной эволюции и контролируются не только концентрацией желтка, но многими факторами, природа которых во многом остается еще не раскрытой.
Сравнение разных типов дробления у животных позволило выдающемуся немецкому исследователю конца XIX — начала XX столетия О. Гертвигу вывести эмпирические правила («правила Гертвига»), которые, как первоначально казалось, дают ключ к пониманию причины того или иного положения плоскости деления яйца или бластомеров. Согласно одному из этих правил, ядро в яйцеклетке или бластомере занимает центр «активной» (то есть незагруженной желтком) цитоплазмы. Таким образом, при асимметричном расположении активной цитоплазмы предопределяется и аналогичное положение ядра. Согласно другому правилу Гертвига, ось веретена деления совпадает с направлением наибольшей протяженности цитоплазмы. Во многих случаях правила, установленные Гертвигом, оправдываются. Тем не менее они верны не всегда и, очевидно, будучи лишь результатом визуального анализа, не раскрывают реальных механизмов детерминации плоскостей дробления.
Выполненные в конце 1930-х годов известным шведским эмбриологом Свеном Герстадиусом (1898-1996) опыты на морском еже показали, что положение веретен в последовательные моменты дробления предопределяется какими-то процессами в цитоплазме, которые активируются после оплодотворения. Герстадиус обнаружил, что, помещая яйца морского ежа в гипотоническую среду, или подвергая их встряхиванию, можно задержать то или иное деление дробления. При этом оказалось, что время появления того или иного положения веретена относительно момента оплодотворения остается неизменным.
Из опытов Герстадиуса вытекало два важных следствия. Во-первых, они свидетельствовали, что в дробящемся яйце имеется некий счетчик времени, который, будучи независимым, тем не менее сопряжен с процессами, непосредственно контролирующими кариокинез. Во-вторых, эти опыты указывали на существование механизма, который предопределяет последовательный ряд событий, реализующих генетически детерминированную ориентацию веретен деления.
Важный вклад в понимание проблемы дробления примерно в то же время внесла американский эмбриолог Этель Гарвей (1885-1968), работы которой также показали, что механизмы кариокинеза и цитокинеза относительно автономны и могут быть разобщены в эксперименте. Центрифугируя неоплодотворенные яйца морского ежа в растворе сахарозы той же плотности, что и яйца, она смогла разделить яйцо на две половины — мерогоны. В легкой половине оставалось ядро, а в тяжелой концентрировался желток и пигментные зерна. После активации гипертонической морской водой наблюдалась партеногенетическая мерогоиия: безъядерные половинки начинали дробиться и формировали аномальные бластулы, которые после вылупления погибали, поскольку составляющие их клетки не имели ядер.
Кариокинез происходит при участии митотического веретена, основу которого составляют микротрубочки, построенные из белка тубулина. Цитокинез осуществляется сократительным кольцом, которое образуется в области борозды дробления из актиновых микрофиламентов. Если дробящееся яйцо обработать ингибитором сборки микротрубочек, то кариокинетические деления блокируются в метафазе. При действии ингибиторов формирования микрофиламентов деление ядер сохраняется, но подавляется цитокинез.
При нормальном развитии образование веретена и борозды дробления скоординированы. Уже давно была отмечена связь между положением митотического веретена и направлением борозды дробления: последняя всегда проходит в плоскости метафазной пластинки, перпендикулярно длинной оси веретена. Экспериментальные воздействия, ведущие к изменению положения веретена, неизбежно вызывают смещение борозды дробления в соответствии с новым положением веретена.
6. Что называют гаструляцией? Каково строение гаструлы? Гаструляция — обособление двух первичных зародышевых листков (эктодермы и энтодермы) в эмбриональном развитии всех многоклеточных животных. Второй после дробления этап онтогенеза. В ходе гаструляции из бластулы образуется гаструла.
Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки — источники зачатков тканей и органов.
Строение Гаструлы- Наружная стенка называется эктодермой, внутренняя — энтодермой. Это первичные зародышевые листки. В состав энтодермы, реже эктодермы вначале входит и материал среднего листка — мезодермы. К концу гаструляции мезодерма выделяется в самостоятельный слой, и зародыш превращается из двухслойного в трёхслойный. Переход от бластулы к Г. у разных животных происходит различно. На стадии Г. могут быть уже обнаружены некоторые различия в свойствах зародышевых листков, предшествующие их морфологической дифференцировке. Различия в строении зародышей разных животных на этой стадии развития обусловлены как типом строения их яиц, так и различным образом жизни зародышей. У большинства животных зародыш стадию Г. проходит в яйцевых оболочках или в теле матери; у некоторых гидроидов Г. — свободно живущая личинка. Иногда различия касаются и наиболее общих признаков. Наличие стадии Г. (с характерным для неё разделением на зародышевые листки) в развитии всех многоклеточных было показано А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым и явилось одним из доказательств единства происхождения животных.
ГАСТРУЛЯЦИЯ, процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Период гаструляции следует за периодом дробления, его заключительной фазой — бластуляцией, а зародыш в этот период называется гаструлой. В процессе гаструляции у всех животных, кроме двухслойных, начинает обособляться третий зародышевый листок — мезодерма, располагающийся между экто- и энтодермой и называется вторичным, средним. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма.
Существует несколько способов образования двухслойного зародыша — гаструлы.
Иммиграция. Наиболее простой путь — иммиграция (вползание) части клеток из поверхностного слоя в полость бластулы, размножение их там и заполнение всей бластоцели беспорядочно расположенной массой. Наружный слой клеток представляет собой эктодерму, а внутренний — энтодерму. У многих низших многоклеточных за счет внутреннего слоя образуются две основные структуры: эпителий средней кишки (собственно энтодерма) и окружающие ее ткани, составляющие третий зародышевый листок, или мезодерму. Эти два слоя (энто- и мезодерма), по предложению И. И. Мечникова, называют фагоцитобластом, тогда как эктодерму — кинобластом. Функции этих слоев различны.
Инвагинация. У менее примитивных животных гаструла образуется не вползанием клеток в бластоцель, а вворачиванием наружного эпителия, после чего ввернувшаяся часть становится энтодермой. Этот процесс носит название инвагинации.
Деламинация. Если после дробления яйца получается не полый шар, а морула, то двухслойность достигается путем деламинации (расщепления). Сущность деламинации заключается в том, что наружные клетки превращаются в эпителий, а внутренние остаются энтодермой.
Эпиболия (обрастание). Еще один способ образования двухслойного зародыша получил название эпиболии или обрастания. Эпиболия наблюдается в случае богатых желтком яиц, когда будущие клетки энтодермы оказываются внутри за счет обрастания их клетками анимального полюса.
У большинства животных в процессе развития происходит образование и третьего зародышевого листка - мезодермы. Несмотря на многообразие вариаций, и отклонений в образовании мезодермы у разных групп животных выделяют два принципиально разных способа закладки мезодермы: телобластический и энтероцельный.
Телобластический способ закладки мезодермы характерен первичноротым животным, а энтероцельный - вторичноротым. Телобластический способ образования мезодермы характеризуется тем, что во время дробления зиготы появляются две крупные клетки, которые называются телобластами, или мезобластами. В процессе гаструляции телобласты располагаются симметрично по бокам бластопора на границе между эктодермой и энтодермой. Телобласты активно делятся и образующиеся при этом клетки врастают между эктодермой и энтодермой в виде двух тяжей по бокам кишечной трубке, давая начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Телобластический способ образования мезодермы в наиболее чистом виде наблюдается у спирально дробящихся форм, а также у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и других первичноротых животных.
У вторичноротых животных мезодерма образуется энтероцельным способом, либо по окончании гаструляции, либо в процессе гаструляции. Если мезодерма закладывается по окончании гаструляции, после образования эктодермы и энтодермы, то источником ее возникновения, является энтодерма (стенка первичного кишечника). Этот способ закладки мезодермы характеризуется тем, что по обе стороны стенки первичной кишки появляются карманообразные выпячивания, направленные в бластоцель. В дальнейшем карманообразные выросты отшнуровываются от стенки первичной кишки в виде замкнутых мешков.
Последние разрастаются между экто - и энтодермой и дают начало мезодерме. Иногда у некоторых животных мезодерма образуется путем деламинации стенок архентерона или иммиграции клеток из них. Полость мезодермальных мешков, являясь по происхождению полостью первичной кишки, гастроцеля превращаются во вторичную полость тела. У позвоночных животный средний зародышевый листок образуется одновременно с закладкой эктодермы и энтодермы, путем врастания ее в виде сплошного клеточного пласта между этими листками.
9. Что такое гисто- и органогенез? Какие органы и системы органов развиваются из эктодермы, эндодермы и мезодермы? Органогенез – это процесс образования органов в результате прогрессирующей дифференцировки клеток. Процесс органогенеза всегда сопровождается параллельным процессом образования тканей – гистогенезом. Процессы формирования тканей и органов издавна привязывают к определенным зародышевым листкам.
В эмбриогенезе позвоночных животных можно отметить формирование особых провизорных (временных) органов. У млекопитающих такими органами, или «зародышевыми оболочками», служат желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис.
Развитие зародыша, в процессе которого, наряду с зародышевым материалом, возникает и внезародышевый материал, дающий провизорные органы, называется меробластическим. Такой тип развития характерен для подавляющего большинства позвоночных.
Развитие зародыша без образования провизорных внезародышевых органов, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим. Из позвоночных такой тип характерен только для круглоротых и амфибий.
Особо следует выделить у млекопитающих специальную структуру зародыша – плаценту, через которую осуществляется его питание и обмен веществ. Плацента образована соединением участков хориона (наружной зародышевой оболочки), эмбриона и слизистой оболочки матки материнского организма. Сам эмбрион находится внутри амниона, в амниотической жидкости.
Существует несколько видов плацент в зависимости от типа взаимосвязи хориона и матки. Для предотвращения смешивания крови зародыша и матери формируется особая система клеток – гематоплацентарный барьер, или гистион. В состав гистиона входят разнообразные клеточные элементы.
Возникновение плаценты и эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом у млекопитающих можно рассматривать в свете теории паразитизма: у зародыша развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве источника питания.
Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.
Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.
Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.
У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.