Материал: био 1910

1. Что такое онтогенез? Какие типы онтогенеза Вы знаете? ОНТОГЕНЕ́З, ин­ди­ви­ду­аль­ное раз­ви­тие ор­га­низ­ма, со­во­куп­ность по­сле­до­ва­тель­ных мор­фо­ло­ги­че­ских, фи­зио­ло­ги­че­ских и био­хи­ми­че­ских пре­об­ра­зо­ва­ний, пре­тер­пе­вае­мых им от мо­мен­та его за­ро­ж­де­ния до кон­ца жиз­ни. Тер­мин «О.» вве­дён Э. Гек­ке­лем (1866) как про­ти­во­пос­тав­ле­ние фи­ло­ге­не­зу – эво­лю­ци­он­но­му раз­ви­тию ви­да. У жи­вот­ных и рас­те­ний, раз­мно­жаю­щих­ся по­ло­вым пу­тём, О. на­чи­на­ет­ся с оп­ло­до­тво­рён­ной яй­це­клет­ки (зи­го­ты), у ор­га­низ­мов, ко­то­рым свой­ст­вен­но бес­по­лое раз­мно­же­ние, – с об­ра­зо­ва­ния но­вой осо­би пу­тём де­ле­ния ма­те­рин­ско­го те­ла или спе­циа­ли­зир. клет­ки, пу­тём поч­ко­ва­ния, а так­же из кор­не­ви­ща, клуб­ня, лу­ко­ви­цы. У жи­вот­ных в хо­де О. ка­ж­дый ор­га­низм про­хо­дит за­ро­ды­ше­вый (эм­брио­наль­ный, или пре­на­таль­ный), по­сле­за­ро­ды­ше­вый (пост­эм­брио­наль­ный, или пост­на­таль­ный) пе­рио­ды, взрос­лое со­стоя­ние и ста­ре­ние. За­ро­ды­ше­вый пе­ри­од ох­ва­ты­ва­ет эта­пы дроб­ле­ния яй­ца, обо­соб­ле­ния за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ков и фор­ми­ро­ва­ния от­дель­ных ор­га­нов – ор­га­но­ге­не­за. По­стэм­брио­наль­ный пе­ри­од мо­жет быть пря­мым или вклю­чать в се­бя ста­дии ме­та­мор­фо­за (од­ну или неск. ли­чи­ноч­ных, не­по­ло­воз­ре­лых и има­го – по­ло­вой зре­ло­сти) и все­гда свя­зан с рос­то­вы­ми про­цес­са­ми, про­ис­хо­дя­щи­ми за счёт кле­точ­ных де­ле­ний. О. рас­те­ний в осн. ог­ра­ни­чи­ва­ет­ся рос­то­вы­ми про­цес­са­ми – де­ле­ни­ем и вы­тяже­ни­ем кле­ток. Для не­го ха­рак­тер­но так­же че­ре­до­ва­ние бес­по­ло­го по­ко­ле­ния с ди­п­ло­ид­ным на­бо­ром хро­мо­сом (спо­ро­фит) и по­ло­во­го по­ко­ле­ния с га­п­ло­ид­ным на­бо­ром (га­ме­то­фит). У выс­ших рас­те­ний га­ме­то­фит ре­ду­ци­ру­ет­ся.

Гл. свой­ст­ва О. – на­прав­лен­ность и не­об­ра­ти­мость – про­яв­ля­ют­ся толь­ко на уров­не це­ло­го ор­га­низ­ма; про­цес­сы О., про­те­каю­щие на мо­ле­ку­ляр­ном и кле­точ­ном уров­нях, яв­ля­ют­ся по боль­шей час­ти об­ра­ти­мы­ми. Дви­жу­щие си­лы О. изу­че­ны да­ле­ко не пол­но­стью.

О. ре­гу­ли­ру­ет­ся со­во­куп­но­стью ге­не­тич. и эпи­ге­не­тич. фак­то­ров. Ге­не­тич. ин­фор­ма­ция оп­ре­де­ля­ет ви­до­вую спе­ци­фич­ность О. Из­вест­ны груп­пы ге­нов, кон­тро­ли­рую­щие оп­ре­де­лён­ные эта­пы О. и обес­пе­чи­ваю­щие об­щий план строе­ния ор­га­низ­ма. С др. сто­ро­ны, вре­мя и ме­сто экс­прес­сии оп­ре­де­лён­но­го ге­на, а так­же спо­соб «про­чте­ния» ге­не­тич. ин­фор­ма­ции (т. е. «ре­ше­ние» о том, ка­кая мор­фо­ло­гич. струк­ту­ра под дей­ст­ви­ем дан­но­го ге­на воз­ник­нет) оп­ре­де­ля­ют­ся раз­ви­ваю­щим­ся ор­га­низ­мом (эпи­ге­не­ти­че­ски).

Эпи­ге­не­тич. фак­то­ры О. ус­лов­но де­лят­ся на хи­ми­че­ские (эм­брио­наль­ные ин­дук­то­ры, гор­мо­ны) и фи­зи­че­ские (ме­ха­нич. си­лы, гео­мет­рия бли­жай­ше­го ок­ру­же­ния дан­ной клет­ки), хо­тя в нор­ме те и др. дей­ст­ву­ют со­вме­ст­но. Роль эпи­ге­не­тич. фак­то­ров про­яв­ля­ет­ся и в яв­ле­нии эпи­ге­ном­ной на­след­ст­вен­но­сти, свя­зан­ной не с из­ме­не­ния­ми нук­лео­тид­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти ДНК, а со стой­ким бло­ки­ро­ва­ни­ем оп­ре­де­лён­ных её уча­ст­ков в те­че­ние дли­тель­ных пе­рио­дов О., или же в це­лом ря­де по­сле­до­ва­тель­ных по­ко­ле­ний дан­ной осо­би.

О. яв­ля­ет­ся це­ло­ст­ным и ори­ен­ти­ро­ван­ным на ко­неч­ный ре­зуль­тат (эк­ви­фи­наль­ным) про­цес­сом. Прак­ти­че­ски для О. всех ор­га­низ­мов спра­вед­ли­во пра­ви­ло: це­лое точ­нее час­тей и ко­неч­ный ре­зуль­тат О. точ­нее его про­ме­жу­точ­ных ста­дий.

При срав­не­нии О. раз­лич­ных сис­те­ма­тич. групп об­на­ру­жи­ва­ют­ся т. н. уз­лы сход­ст­ва. Ещё в 1-й пол. 19 в. К. Бэр сфор­му­ли­ро­вал за­кон за­ро­ды­ше­во­го сход­ст­ва, гла­ся­щий, что ран­ние ста­дии О. жи­вот­ных, от­но­ся­щих­ся к од­но­му и то­му же ти­пу, бо­лее сход­ны ме­ж­ду со­бой, не­же­ли их бо­лее позд­ние ста­дии. На совр. эта­пе этот за­кон при­нят со сле­дую­щей по­прав­кой: в раз­ви­тии жи­вот­ных, при­над­ле­жа­щих к од­но­му и то­му же ти­пу, име­ют­ся уз­лы сход­ст­ва, не обя­за­тель­но при­хо­дя­щие­ся на са­мые ран­ние ста­дии. Чер­ты сход­ст­ва на­блю­да­ют­ся и в О. пред­ста­ви­те­лей раз­ных ти­пов жи­вот­ных. Для эво­лю­ции О. ос­нов­ное зна­че­ние име­ют ге­те­ро­хро­нии – сдви­ги в от­но­си­тель­ных тем­пах раз­ви­тия разл. сис­тем ор­га­нов.

В хо­де всех О. про­ис­хо­дит ус­лож­не­ние ор­га­ни­за­ции осо­би (по­ни­же­ние по­ряд­ка её сим­мет­рии), не спе­ча­ты­вае­мое с ка­кой-ли­бо внеш­ней мат­ри­цы. Это по­зво­ля­ет от­не­сти О. к про­цес­сам са­мо­орга­ни­за­ции, ко­то­рые спо­соб­ны соз­да­вать слож­ные струк­ту­ры без внеш­не­го управ­ле­ния, на ос­но­ве взаи­мо­дей­ст­вия внут­ри са­мой раз­ви­ваю­щей­ся сис­те­мы. Та­кие сис­те­мы уда­ле­ны от тер­мо­ди­на­мич. рав­но­ве­сия. Тер­мо­ди­на­мич. тео­рии О. раз­ви­ва­лись рос. учё­ны­ми Э. Бау­эром и А. И. Зо­ти­ным. В этом на­прав­ле­нии сде­ла­ны лишь пер­вые ша­ги. Соз­да­ние об­щей тео­рии О. бу­дет иметь пер­во­сте­пен­ное зна­че­ние для ме­ди­ци­ны и ре­гу­ля­ции жиз­нен­ных цик­лов жи­вот­ных и рас­те­ний.

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.

При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.

При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое — в неличиночной и внутриутробной.

Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов.

В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть:

с неполным превращением;

с полным превращением.

При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи.

При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику.

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

2. На какие периоды делится онтогенез? Онтогенез включает в себя ряд преемственно связанных и в основных чертах генетически запрограммированных периодов:

1. Предэмбриональный (он же проэмбриональный, или предзиготный период, или прогенез);

2. Эмбриональный (или антенатальный для человека) период;

3. Постэмбриональный (или постнатальный для человека) период.

ПРЕДЗИГОТНЫЙ ПЕРИОД. Этот период протекает в организме родителей и выражается в гаметогенезе – образовании зрелых яйцеклеток и сперматозоидов.

В настоящее время известно, что в этот период происходит ряд процессов, имеющих прямое отношение к ранним стадиям эмбрионального развития.

У многих видов животных еще до оплодотворения начинается сегрегация (перераспределение) органоидов и включений в яйцеклетках; отмечается скопление гликогена и иРНК на анимальном полюсе, комплекса Гольджи и аскорбиновой кислоты - на экваторе. Сегрегация продолжается и после оплодотворения.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД.Эмбриональный период начинается с зиготы и заканчивается либо выходом молодых особей из яйцевых оболочек, либо рождением нового организма. Этот период состоит из стадий: зиготы, дробления, гаструляции и гисто- и органогенеза.

ХАРАКТЕРИСТИКА СТАДИЙ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. После оплодотворения наступает первая стадия эмбрионального развития - стадия зиготы (стадия одноклеточного зародыша). Зигота, будучи одной клеткой, имеет потенции к развитию целостного многоклеточного организма, т.е. обладает тотипотентностью.

Стадия дробления: начиная с этой стадии, зародыш становится многоклеточным, но по размерам практически не превышает зиготу. Дробление заключается в том, что хотя клетки делятся митозом, они не вырастают до размеров материнских клеток, т.к. у них отсутствует гетеросинтетическая интерфаза, а период G1 аутосинтетической интерфазы приходится на телофазу предшествующего деления. Стадия дробления заканчивается образованием бластулы. Первые бластомеры, как и зигота, обладают свойством тотипотентности, что служит основой рождения монозиготных (однояйцевых) близнецов.

На стадия гаструляции происходит образование зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), и закладывается комплекс осевых органов (хорда, нервная трубка и кишечная трубка).

В период гистогенеза и органогенеза идет закладка временных (провизорных) и окончательных (дефинитивных) органов. Провизорные органы называются зародышевыми оболочками. Для всех позвоночных характерно развитие желточного мешка.

Вначале из так называемой первичной эктодермы вычленяются клетки, образуя нервную пластинку, из которой в дальнейшем развиваются все органы нервной системы и часть органов чувств. Из оставшейся вторичной эктодермы закладываются эпидермис и его производные - сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы и некоторые другие образования.

Из энтодермы формируются: эпителий желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, печень и поджелудочная железа.

Из мезодермы - скелет, поперечнополосатая и гладкая мускулатура, сердечно-сосудистая система и основная часть мочеполовой системы.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ. В 1921 г. Стоккард Ц.Р. положил начало представлениям о так называемых критических периодах развития животных организмов. Этой проблемой позже у нас в стране занимался Светлов П.Г., который в 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития, проверил ее экспериментально. Сущность ее состоит в том, что каждый этап развития зародыша начинается коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающемся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В этот период наблюдается особая восприимчивость к различным повреждающим факторам среды – физическим, химическим и в ряде случаев – биологическим, которые могут ускорять, замедлять и даже приостанавливать развитие.

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД. Постэмбриональный период онтогенеза (постнатальный для человека) начинается после появления организма на свет. У разных организмов он протекает от нескольких дней до сотен лет в зависимости от их видовой принадлежности.

У позвоночных животных в постэмбриональном развитии выделяют периоды раннего и позднего онтогенеза:

-ранний онтогенез характеризуется ростом организма, формированием пропорций и формы тела.

-поздний онтогенез включает в себя периоды зрелости и старости.

У человека в постнатальном периоде онтогенезе выделяют 7 периодов: ювенильный, пубертатный, юношеский, зрелый, пожилой, старческий, долгожительство.

3. Какие стадии выделяют в процессе эмбриогенеза? В чем их биологическое значение? Дробление зиготы. После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением. Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула.

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель. Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция. Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

Гаструла. У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

Первичноротые и вторичноротые. При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой. Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой.

Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма.

Нейрула. Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Нейруляция. Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма - зачаток хорды, энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.

Нейрула. Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма- внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Зародышевые листки и их производные. Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода. Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект, приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Критический период эмбриогенеза. Анамнии и амниоты. Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Амниоты. Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

4. Что такое дробление? Каковы его особенности? Дробление — серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные клетки меньшего размера. Такие клетки, образующиеся в период дробления, называются бластомерами.

Объем зародыша во время дробления не увеличивается. В большинстве других случаев клеточной пролиферации в период между митозами происходит рост клеток; клетка увеличивается в объеме почти вдвое и затем делится. Такой рост приводит к четкому увеличению общего объема клеток при сохранении относительно постоянного отношения объема ядра к объему цитоплазмы. Однако в период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Такое деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения интерфазного периода роста между делениями.

Дробление — строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем. Видовые особенности процесса дробления у разных животных определяются двумя основными параметрами: количеством и распределением желтка в цитоплазме и цитоплазматическими факторами, которые влияют на ориентацию митотического веретена.

Наибольшие сложности возникают при изучении дробления у млекопитающих. Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве, что делает затруднительной экспериментальную работу с ними.

Деления дробления у млекопитающих относятся к числу самых медленных, встречающихся в животном царстве. Каждое из них продолжается от 12 до 24 часов. Тем временем дробящийся зародыш передвигается по яйцеводу по направлению к матке. Первые деления дробления происходят во время перемещения яйца по яйцеводу.

Первая особенность дробления млекопитающих заключается в относительно медленном темпе делений. Второе важное отличие состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление, т. е. плоскость деления проходит через полюса зиготы. Однако при втором делении один из двух бластомеров делится также меридионально, а второй — экваториально. Такой тип дробления называется чередующимся.

Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточной стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток.

Поскольку яйцеклетки млекопитающих относятся к изолецитальному типу, т. е. содержат минимальное количество равномерно распределенного в цитоплазме желтка, для млекопитающих характерно так называемое полное, или голобластическое дробление. Это означает, что борозды дробления проходят через все яйцо. Таким образом, дробление млекопитающих является полным чередующимся асинхронным.

Еще одно важное отличие дробления у млекопитающих от всех других типов дробления заключается в явлении компактизации. Бластомеры млекопитающих на 8-клеточной стадии располагаются рыхло, между ними остаются большие пространства. Однако после третьего деления дробления поведение бластомеров резко изменяется. Они внезапно сближаются, площадь контакта между ними максимально увеличивается, и они образуют компактный клеточный шар.

Многочисленные эксперименты показали, что судьба клетки зависит от ее пространственного положения в составе морулы. Если любой бластомер 4-клеточного зародыша поместить на наружную поверхность рыхлой массы бластомеров другого зародыша, то из пересаженной клетки разовьется ткань трофобласта.

Первоначально морула не имеет внутренней полости. Однако в процессе так называемой кавитации клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты. Внутренняя клеточная масса располагается на одной стороне полого шара, образованного клетками трофобласта. Такая структура называется бластоцистой, и ее образование является еще одной отличительной особенностью дробления млекопитающих.

5. Биологическое значение дробления. Типы дробления. Факторы, определяющие типы дробления.

Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой. Дробление строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G1-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью.