10
1Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН
2Дагестанский государственный медицинский университет
УДК 581.4:575.21(470.67)
06.01.01 Общее земледелие, растениеводство (сельскохозяйственные науки)
Анализ семенной продуктивности Allium gunibicum в условиях интродукции
1Дибиров Магомед Дибирович
к.б.н. ., доцент
1,2Муртазалиев Рамазан Алибегович
к.б.н., доцент
Махачкала, Россия
Введение
Дагестан, по общему признанию ботаников, является районом, на территории которого наблюдается высокая интенсивность микроэволюционных процессов [1 - 3]. Сильная расчлененность рельефа, наличие географических барьеров и многообразие инверсионных явлений определило большое флористическое разнообразие и высокую степень эндемизма флоры Горного Дагестана.
В связи с этим актуальным становится вопрос исследования эндемичных, редких и исчезающих видов растений, поскольку только разностороннее изучение биологии видов, внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости, тактик и стратегий выживания могут дать объективную оценку состояния ценопопуляций редких видов и организовать их действенную охрану.
В силу узкой экологической специализации некоторые виды легко уязвимы и поэтому требуют к себе особого внимания [4]. Определенное значение при этом имеет изучение семян и семенной продуктивности как основы размножения и интродукции эндемичных видов. Семенная продуктивность - один из важнейших показателей адаптации вида в конкретных условиях обитания.
Определение потенциальной и реальной семенной продуктивности и степени их реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведению в ценопопуляциях. Соотношение между этими показателями - коэффициент семенификации - считается надежным показателем адаптации вида к определенным экологическим условиям и критерием успешного семенного размножения и благополучия популяции [5 - 11].
Для изучения этих процессов объектом исследований нами был выбран эндемик флоры Дагестана Allium gunibicum. Данный вид, и близкие к нему виды, обладают ярко выраженной изменчивостью, что и послужило причиной описания новых видов из этой группы с Кавказа [12, 13].
Однако, у разных авторов мнения в трактовке таксономического статуса видов этой группы расходятся, что связано большей частью с изменчивостью представителей этой группы и малой изученностью [14 - 19]. В изучении таксономии и установлении филогенетических связей между видами данного рода в последние годы широко используется методы молекулярно-генетического и цитогенетического анализов [20 - 22]. Кроме того, данные методы широко используются и при классификации внутриродовых таксонов [23, 24].
В данной работе представлен анализ семенной продуктивности Allium gunibicum Misch. ex Grossh. при интродукции в горных условиях.
Материал и методика
Лук гунибский является локальным эндемиком и занесен в Красные книги Дагестана и России. Встречается на сухих известняковых склонах, на скалах и каменистых местах в пределах 500-2000 м над уровнем моря [16, 17, 25]. флора дагестан продуктивность семенной лук
Экспериментальные исследования проводились на Гунибской экспериментальной базе (ГЭБ) Горного ботанического сада ДНЦ РАН (1750 м над ур. м.).
Климатические условия района исследования характеризуются как умеренно-континентальные.
Среднегодовое количество осадков составляет 620 мм, среднегодовая температура воздуха 6,6 °С, средняя температура самого теплого месяца - августа - +16,5 °С, относительная влажность воздуха 65 %.
Средняя высота снежного покрова составляет 12 см, максимальная 33 см, безморозный период 167 дней. Почвы горно-луговые, тяжелосуглинистые, карбонатные, содержание гумуса составляет 3-4 % [26].
Материалом для исследований послужили семена одновозрастных особей Allium gunibicum, полученных путем посева семян, собранных в пределах одной ценопопуляции в каждой из следующих точек в 2013 году: окр. сел. Могох (760 м над ур. м.), сел. Цудахар (1100 м над ур. м.) и Гунибское плато (1770 м над ур. м.).
Собранные семена были высеяны осенью этого же года на базе сада. На разных склонах (южный, восточный, северный) было посеяно по 100 семян с каждой из трех точек. Через три года (осень 2016 года) в период созревания плодов с каждого склона с 10 особей были собраны плоды всех трех ценопопуляций.
В лабораторных условиях для собранных образцов вычислялись следующие признаки: число плодов, число цветков, число семян в соцветии, масса соцветия, масса семян в соцветии, масса 100 семян (в целом для ценопопуляции), процент плодоцветения и коэффициент семенификации.
Потенциальная семенная продуктивность определялась числом семяпочек, сформировавшихся на растении.
Реальная - числом вызревших семян. Процент плодоцветения отношением числа завязавших плодов к числу цветков в соцветии, выраженных в процентах. Коэффициент семенификации - отношением показателей реальной семенной продуктивности к потенциальной. Массу определяли путем взвешивания на электронных весах с точностью до мг.
Статистическая обработка полученных данных проводилась с применением дисперсионного анализа, а также с использованием пакета статистических программ Statistica v. 5.5.
Результаты и их обсуждение
Результаты исследований семенной продуктивности одновозрастных молодых генеративных особей трех изученных ценопопуляций представлены в таблице 1. Из таблицы видно, что средние значения подавляющего большинства изученных признаков уменьшаются с увеличением высоты места сбора материала.
Наиболее изменчивы признаки: масса соцветия, число семян в соцветии, масса семян в соцветии, коэффициент семенификации.
Наиболее стабильны - процент плодоцветения и масса 100 семян. Экологические условия местообитаний одновозрастных молодых генеративных особей лука гунибского существенно влияют на семенную продуктивность.
Таблица 1
Семенная продуктивность одновозрастных молодых генеративных особей трех популяций лука гунибского в условиях интродукции на Гунибском плато
|
№ |
Признаки |
Экспозиции |
Могох (760 м) |
Цудахар (1100 м) |
Гуниб (1770 м) |
||||
|
южная |
X ± Sx |
CV, % |
X ± Sx |
CV, % |
X ± Sx |
CV, % |
|||
|
1 |
Масса соцветия |
184,8 ±29,48 |
50,4 |
117,0 ±4,96 |
13,4 |
137.3±17,32 |
39,9 |
||
|
2 |
Число плодов |
24,3 ± 1,66 |
21,6 |
21,1 ± 1,22 |
18,3 |
17,8 ± 1,43 |
25,4 |
||
|
3 |
Число цветков |
29,2 ± 1,84 |
19,9 |
23,3 ± 1,30 |
17,6 |
20,6 ± 1,51 |
23,1 |
||
|
4 |
Число семян в соцветии |
61,0 ± 6,34 |
32,8 |
41,5 ± 2,80 |
21,4 |
32,3 ± 4,80 |
47,0 |
||
|
5 |
Масса семян в соцветии |
79,9 ± 11,9 |
47,1 |
37,9 ± 3,64 |
30,4 |
45,0 ± 8,22 |
57,8 |
||
|
6 |
Масса 100 семян |
124,9 ± 9,31 |
23,6 |
90,4 ± 4,76 |
16,7 |
133,3±10,82 |
25,7 |
||
|
7 |
Процент плодоцветения |
83,2 ± 1,90 |
7,2 |
90,6 ± 0,97 |
3,4 |
86,2 ± 1,69 |
6,2 |
||
|
8 |
Коэффициент семенификации |
0,35 ± 0,040 |
35,7 |
0,30 ±0,023 |
24,0 |
0,27 ± 0,041 |
48,0 |
||
|
1 |
Масса соцветия |
восточная |
108,4 ± 9,02 |
26,3 |
97,9 ± 8,72 |
28,2 |
111,6±10,03 |
28,4 |
|
|
2 |
Число плодов |
22,1 ± 1,00 |
14,4 |
21,6 ± 1,51 |
22,1 |
18,2 ± 1,20 |
20,8 |
||
|
3 |
Число цветков |
26,6 ± 1,09 |
12,9 |
23,5 ± 1,62 |
21,8 |
21,1 ± 1,30 |
20,8 |
||
|
4 |
Число семян в соцветии |
37,4 ± 2,99 |
25,3 |
20,9 ± 1,62 |
24,5 |
28,5 ± 5,05 |
56,1 |
||
|
5 |
Масса семян в соцветии |
32,3 ± 3,83 |
37,5 |
17,2 ± 0,92 |
16,9 |
26,0 ± 5,25 |
63,8 |
||
|
6 |
Масса 100 семян |
84,9 ± 5,14 |
19,1 |
83,6 ± 2,10 |
8,0 |
89,4 ± 3,44 |
12,2 |
||
|
7 |
Процент плодоцветения |
83,2 ± 2,20 |
8,4 |
91,9 ± 1,14 |
3,9 |
86,3 ± 1,16 |
4,2 |
||
|
8 |
Коэффициент семенификации |
0,23 ± 0,014 |
19,3 |
0,15 ±0,011 |
22,1 |
0,22 ± 0,030 |
44,4 |
||
|
1 |
Масса соцветия |
северная |
95,6 ± 16,63 |
55,0 |
48,8 ± 2.51 |
16,2 |
71.9 ± 5,45 |
24,0 |
|
|
2 |
Число плодов |
8,9 ± 0,86 |
30,6 |
9,5 ± 0,65 |
21,8 |
13,2 ± 0,94 |
22,5 |
||
|
3 |
Число цветков |
10,4 ± 1,01 |
30,8 |
11,0 ± 0,76 |
21,9 |
14,7 ± 1,03 |
22,2 |
||
|
4 |
Число семян в соцветии |
30,5 ± 4,04 |
41,9 |
13,8 ± 0,84 |
19,3 |
21,4 ± 1,64 |
24,2 |
||
|
5 |
Масса семян в соцветии |
31,7 ± 4,84 |
48,3 |
10.5 ± 0,70 |
21,2 |
16,9 ± 1,39 |
25,9 |
||
|
6 |
Масса 100 семян |
73,6 ± 1,57 |
17,0 |
76,0 ± 1,85 |
7,7 |
78,7 ± 2,12 |
8,5 |
||
|
7 |
Процент плодоцветения |
85,6 ± 1,39 |
5,1 |
86,5 ± 1,68 |
6,1 |
89,8 ± 0,95 |
3,4 |
||
|
8 |
Коэффициент семенификации |
0,47 ± 0,035 |
23,6 |
0,22 ±0,024 |
34,4 |
0,25 ± 0,014 |
18,2 |
Семенная продуктивность особей при интродукции на различных склонах Гунибского плато не одинакова.
Наибольшие показатели признаков семенной продуктивности характерны для особей, интродуцированных на южном склоне, и наименьшие - на северном. Лук гунибский в природе встречается на южных известняковых и каменистых склонах, на скалах, поэтому условия южного склона более благоприятны для реализации семенного размножения.
Уровень изменчивости элементов семенной продуктивности различен. Масса соцветия, количество и масса семян на особь имеют высокий уровень изменчивости и зависят от экологических условий на различных склонах Гунибского плато.
Такие же результаты нами были получены и ранее, при изучении семенной продуктивности данного вида на разных высотных уровнях [27]. Для признаков - процент плодоцветения и масса 100 семян, характерны более низкие уровни изменчивости. Эффективность плодообразования в исследованных популяциях у лука гунибского в условиях интродукции высокая. Снижение числа завязавшихся семян по сравнению с количеством семяпочек может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.
В результате проведенного однофакторного дисперсионного анализа по каждому из изучаемых признаков выявлена межпопуляционная дифференциация по ряду признаков семенной продуктивности Allium gunibicum (табл. 2, рис. 1).
Таблица 2 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа признаков семенной продуктивности лука гунибского в условиях интродукции на ГЭБ
|
№ п/п |
Признаки |
Источник изменчивости высота над уровнем моря (2) |
||||
|
SS |
MS |
F-критерий |
h2 |
|||
|
1 |
Число плодов (шт.) |
211,27 |
105,6 |
5,03* |
28,7 |
|
|
2 |
Число цветков (шт.) |
386,87 |
193,43 |
7,89** |
40,8 |
|
|
3 |
Число семян в соцветии (шт.) |
4295,27 |
2147,63 |
9,06*** |
44,6 |
|
|
4 |
Масса семян в соцветии (мг) |
10108,07 |
5054,03 |
6,81** |
36,7 |
|
|
5 |
Масса 100 семян (мг) |
10344,42 |
5172,21 |
6,85** |
36,9 |
|
|
6 |
Процент плодоцветения |
276,19 |
138,09 |
5,60** |
31,5 |
Рис. 1. Относительные компоненты дисперсии (в %) по итогам однофакторного дисперсионного анализа признаков семенной продуктивности Allium gunibicum.
Выяснилось, что наибольший вклад в межпопуляционную дифференциацию при интродукции на южном склоне Гунибского плато вносят признаки: число цветков, число семян в соцветии, масса семян в соцветии, масса 100 семян и процент плодоцветения. Межпопуляционное различие по таким признакам, как масса соцветия и коэффициент семенификации недостоверно. Проведенный однофакторный дисперсионный анализ показал, что экспозиция склона существенно и высоко достоверно влияет на признаки семенной продуктивности одновозрастных особей лука гунибского (табл. 3).
Таблица 3 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа признаков семенной продуктивности молодых генеративных особей лука гунибского (популяция «Могох») в условиях интродукции на разных склонах Гунибского плато
|
№ п/п |
Признаки |
Источник изменчивости склоны (2) |
||||
|
SS |
MS |
F - критерий |
h2 |
|||
|
1. |
Масса соцветия (мг.) |
46524,80 |
23262,40 |
5,69** |
31,9 |
|
|
2. |
Число плодов (шт.) |
1387,47 |
693,73 |
46,14*** |
81,9 |
|
|
3. |
Число цветков (шт.) |
2075,47 |
1037,73 |
55,55*** |
84,5 |
|
|
4. |
Число семян в соцветии (шт.) |
5116,07 |
2558,03 |
11,73*** |
51,8 |
|
|
5. |
Масса семян в соцветии (мг.) |
15297,87 |
7648,93 |
12,74*** |
54,0 |
|
|
6. |
Масса 100 семян (мг.) |
8018,62 |
4009,31 |
8,34*** |
42,3 |
|
|
8. |
Коэффициент семенификации |
0,29 |
0,14 |
14,26*** |
57,0 |
Как видно из таблицы, фактор экспозиции склона достоверно влияет на такие признаки, как масса соцветия, число плодов, число цветков, число семян в соцветии, масса семян в соцветии, масса 100 семян, коэффициент семенификации. Вклад относительной компоненты дисперсии в общую составляет 31,9-84,5 %. Это влияние недостоверно для признака процента плодоцветения. Наибольшая доля влияния фактора приходится на число плодов и число цветков, доля влияния - 82-85 %.