Материал: Lektsia_nerv_tkani

Нервная ткань

План:

1. Нейронная теория. Вклад зарубежных и отечественных ученых.

2. Развитие нервной ткани.

3. Классификация нейронов.

2. Структура нейронов.

3. Нейроглия.

4. Нервные волокна.

6. Нервные окончания

Текст лекции:

Нейронная теория:

Сформулирована в 1891 году Генрихом Вальдейером, продолжена работами Сантьяго Рамон-и-Кахаля, Валлера, Гольдберга, Гольджи, Лаврентьева, Лавдовского.

В 1907 уточнена Рудольфом Гейденгайном.

1. В основе строения НТ – лежит нейрон со всеми его отростками и окончаниями;

2. Цитоплазма одного нейрона не переходит в цитоплазму другого, клетки лежат на расстоянии;

3. Возбуждение проходит по нейрону только в 1 направлении: от дендритов к аксону;

4. Нейрон неразрывно связан с нейроглией;

5. Регенерация нейрона невозможна, т.к. все камбиальные клетки утрачены еще в эмбриогенезе.

Характеристика нервной ткани

Нервная ткань состоит из:

1. Нервных клеток (нейрон, нейроцит) основные клетки нервной ткани.

2.Нейроглии (вспомогательного аппарата) – клеток сопровождающих нейрон, обеспечивающих все метаболические процессы нейрона (трофическая), а также опорную, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Функция нервной ткани это восприятие раздражения, возбуждение, выработка импульса и его передача, что необходимо для взаимосвязи и регуляции тканей и органов организма и взаимодействие с окружающей средой.

Развитие нервной ткани

I - образование нервной бороздки, ее погружение,

II - образование нервной трубки, нервного гребня,

III - миграция клеток нервного гребня;

1 - нервная бороздка,

2 - нервный гребень,

3 - нервная трубка,

4 - эктодерма

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. На 18 день эктодерма по средней линии спины дифференцируется, происходит формирование нервной трубки - нейруляция.

После обособления нервной трубки в месте ее отделения от кожной эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями (ганглиозные пластинки).

Нервная трубка и ганглиозная пластинка состоят из малодифференцированных клеток - медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано начинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам: Нейробластический (нейробласты молодые нейроциты зрелые нейроциты); Спонгиобластический дифферон (спонгиобласты глиобласты глиоциты).

Дифференцировка нервной ткани:

Нервная трубка:

Промежуточная зона (мантийная, плащевая) образует: нейроны ЦНС; глию ЦНС.

Внутренний слой образует эпендимную глию.

Большая часть нейронов, после дифференцировки основных органов, гибнет Апоптозом.

Образование нейронов завершается в раннем постнатальном периоде.

Регенерация клеток в дальнейшем не возможна, так как нет стволовых клеток.

Нервный гребень: 

образует глию нервных волокон, ганглиев.

Структура нейронов

Размер клеток вариативен: от 4—6 мкм (в мозжечке), до 130—150 мкм (гигантских пирамидных нейронов).

Они состоят из тела (перикариона) и отростков.

Отростки нейронов

Дендриты - отростки, по которым импульс идёт к телу нейрона.

Аксон (нейрит) - отросток, по которому импульс идёт от тел нейронов. Аксон всегда один.

В теле развита гранулярная ЭПС (тигроидное вещество, эргастоплазма),а комплекс Гольджи – в области аксона, находится в аксоном холмике. Ядро крупное, круглое, содержит эухроматин. Исключение составляют нейроны вегетативных ганглиев в предстательной железе и шейке матки содержащие до 15 ядер. В ядре имеется 1, иногда 2-3 ядрышка.

В отростках расположены нейрофибриллы, включающие Нейротрубочки и Нейрофиламенты.

Нейротрубочки – расположены в основном в аксоне полые внутри микротрубочки, по которым осуществляется транспорт Нейромедиаторов – веществ с помощью которых передается нервный импульс.

Нейрофиламенты в перикарионе служат как цитоскелет, поддержание формы клетки и ее основных органелл.

Нейрофибриллы сопровождают Митохондрии.

классификация нейронов:

По количеству отростков различают:

1.униполярные нейроны, имеющие только аксон (нейробласты на промежуточной стадии дифференцировки в эмбриогенезе и в процессе регенерации),

2.биполярные, имеющие аксон и один дендрит (в органах чувств: клетки сетчатки глаза, в спиральном ганглии внутреннего уха).

3. псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях.

4. мультиполярный – имеют аксон и много дендритов. Большинство нейронов мультиполярные.

По функции нейроциты делятся:

1.афферентные (рецепторные, чувствительные, центростремительные) – воспринимают и передают импульсы в ЦНС под воздействием внутренней или внешней среды;

2.ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов;

3.эффекторные (эфферентныеные) - двигательные (моторные) или секреторные - передают импульсы от ЦНС на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

Нейроглия

Макроглия (глиоциты)

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. Глиоциты:

1. Эпендимоциты.

2. Астроциты:

а) протоплазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);

б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).

3. Олигодендроциты.

а)нейролеммоциты (шванновские клетки)

б) сателлиты (клетки-спутники)

Эпендимоциты

Выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки.

Клетки низкопризматической формы, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности есть мерцательные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Другой конец продолжается в длинный отросток,уходящий в ткань. 

Функции: разграничительная (пограничная мембрана: ликвор от мозга), опорная, секреторная - участвует в образовании, регуляции состава ликвора.

Астроциты

Отросчатые ("лучистые") клетки, образуют основу спинного и головного мозга.

1) протоплазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе. Функции: трофическая, разграничительная.

2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе ЦНС. 

Функции: опорная, участие в процессах обмена.

Олигодендроциты

В сером веществе вблизи перикарионов (тел нервных клеток). В белом веществе их отростки образуют миелиновыи слой в миелиновых нервных волокнах.

1) клетки-сателлиты, мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев. Окружают тела нейронов и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой.

2)леммоциты, или шванновские клетки. Окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон.

Функции: трофическая, участие в обмене веществ, участие в процессах регенерации, образовании оболочек вокруг нервных отростков, участие в передаче импульса.

Микроглия - это макрофаги мозга.

 Виды: - типичная (ветвистая, покоящаяся), - амебоидная, - реактивная. 

 Функция — неспецифическую защиту от инфекции (фагоцитоз) и другие иммунологические процессы, удаление старых органелл и поврежденных нейронов.

Нервные волокна

Состоят из отростка нейрона – аксона или дендрита называемого осевой цилиндр и леммоцитов. Снаружи покрыты базальной мембраной.

Виды:

1.безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,

2.миелиновое (мякотное) нервное волокно.

Миелиновые нервные волокна

Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе.

Они состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток). Оболочка миелинового волокна имеет два слоя:

1.внутренний, более толстый, — миелиновый слой.

Миелиновый слой плотный, слоистый, содержит значительное количество липидов. Образован мезаксоном леммоцита. Мезаксон - двойная складка плазмолеммы леммоцита.

2.наружный, тонкий, на периферии - Шванновская оболочка, состоит из цитоплазмы и ядер леммоцитов и нейролеммы.

В миелиновом слое есть участки неплотного прилегания миелина - насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана.

Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.

Осевой цилиндр покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса высокая (до 120 м/сек). Нервный импульс проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" от перехвата к следующему перехвату.

Безмиелиновые нервные волокна

Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.

В нервных волокнах по периферии 10-20 осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они окружены складками цитолеммы – мезаксонами. В центре – ядра леммоцитов. Сами клетки соединены плотными контактами.

Осевые цилиндры покидая одно волокно, могут переходить в смежное. Поэтому их еще называют  волокнами кабельного типа.

Нервный импульс проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями.

Различают 3 группы нервных окончаний:

1.эффекторные окончания (эффекторы)

2.рецепторные (аффекторные, чувствительные, сенсорные)

3. межнейрональные синапсы.

Межнейрональные синапсы

Синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку.

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают:

аксодендритические синапсы (импульс переходит с аксона на дендрит),

аксосоматические синапсы (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки),

аксоаксональные синапсы (импульс переходит с аксона на аксон).

По конечному эффекту синапсы делятся:

- тормозные;

- возбуждающие.

По механизму предачи:

Электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться в прямом и в обратном направлении без задержки.

Химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время.

Синапс имеет 3 части: пресинаптический полюс (Терминаль аксона)

Постсинаптический полюс – область другой клетки с которой контактирует нейрон (второй нейрон или другая клетка. Между полюсами расположена синаптическая щель.

В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, нейрофиламенты по которым доставляется медиатор. Медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс (аксолемма). В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет ширину 20—30 нм. Щель пересекают филаменты, прочно соединяющие пре и пост синаптические мембраны.

Постсинаптическая мембрана  снабжена рецептор- ными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора, посредством которого передается импульс.

После передачи импульса в щели работает фермент, расщепляющий медиатор. Если его нет – после передачи медиатор захватывается пресинаптической мембраной обратно.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на

1. свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра,

2. несвободные, содержащие ветвления осевого цилиндра и клетки глии.

- инкапсулированные (покрыты соединительнотканной капсулой).

(тельца Фатера — Пачини – определяют давление и вибрацию, в глубоких слоях дермы, брыжейке, поджелудочной железе. (тельца Мейснера (осязательные), Генитальные тельца (в половых органах) и Концевые колбы Краузе. Еще рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена (в скелетных мышцах, рецептор на растяжение) и нервно-сухожильные веретена

- неинкапсулированные.

Классификация рецепторов:

I. По происхождению:

Нейросенсорные —рецепторы нервных клеток - первичночувствительные;

Сенсоэпителиальные — специальные клетки, способные воспринимать раздражение — вторичночувствительные (эпителиальные).

II. По локализации:

экстерорецепторы;

интерорецепторы;

проприорецепторы.

IV. По специфичности восприятия (по модальности):

терморецепторы;

барорецепторы;

хеморецепторы;

механорецепторы;

болевые рецепторы;

V. По количеству воспринимающих раздражителей:

мономодальные;

полимодальные.

Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов:

1. двигательные,

2. секреторные.

Двигательные нервные окончания

— это терминали аксонов двигательных нейронов, при их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются моторные бляшки. 

Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану.Нейролеммоциты уплощаются.

Плазмолемма аксона – пресинаптический полюс а мышечное волокно – постсинаптический.

Между ними - синаптическая щель (50 нм), заполненная аморфным веществом, богатым гликопротеидами. Аксон имеет множество выростов – интердиггитаций на которых находятся штифтики.

Секреторные нервные окончания (нейрожелезистые)

Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного  волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом  холинергические (содержат ацетилхолин).