При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:
1) Латентный период: это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мс. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождение кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.
2) Период укорочения: в зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,
3) Период расслаблени: его длительность несколько больше, чем укорочения (0,05-0.06 сек.)
В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например, так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы, мышцы сгибателей пальцев. Чаще одиночные сокращения суммируются.
Суммация – это сложение двух последовательных сокращений при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода.
Виды:
- неполная суммация: возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться
- полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.
Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить, например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.
Тетанус – это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений.
Суммация – это сложение двух последовательных сокращений при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода.
Формы
- зубчатый тетанус: наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация.
- гладкий тетанус: возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например, тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.
Различают следующие типы сокращения мышц в организме: изометрическое, при котором длина мышцы не изменяется, концентрическое, при котором мышца укорачивается, и эксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (медленное опускание груза). Естественные двигательные акты обычно включают все три типа сокращения мышц. Когда мышцы сокращаются слишком сильно, они могут создать тягу до 3,5 кг на 1 см2. При перегрузке сухожилие может оторваться от кости. Сила мышц определяется по максимальному грузу, который она в состоянии поднять, или максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг. Общее количество мышечных волокон в теле человека составляет от 150 до 300 млн, и они развили бы напряжение в 20-30 кг, если бы одновременно тянули в одну сторону.
Сила мышцы, прежде всего, зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение (сумма поперечных сечений всех волокон мышцы), тем больше груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с анатомическим только в мышцах с продольным расположением волокон. В мышце с косым расположением волокон сумма их поперечных сечений значительно превышает поперечное сечение самой мышцы. Вследствие этого сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше силы мышцы той же толщины, но с продольным расположением волокон. Для сравнения силы разных мышц вычисляют абсолютную мышечную силу. Для этого максимальный груз, который может поднять мышца, делят на площадь ее физиологического сечения.
Работа мьшшы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Работа мышцы равна нулю, если она сокращается без нагрузки. По мере увеличения нагрузки работа сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. При очень большом грузе, который мышца не способна поднять, работа опять становится равной нулю. Таким образом, наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках.
Мощность мышцы измеряется величиной работы в единицу времени. Мощность так же, как и работа, достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.
Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но не укорачиваются, называется статической (удержание груза). Статическая работа более утомительна, чем динамическая. Работа может совершаться в условиях удлинения мышцы (опускание груза), тогда она называется уступающей.
Динамометрия - измерение силы отдельных мышечных групп человека с помощью специальных устройств — динамометров медицинских.
Физиологические свойства гладких мышц:
- возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала)
- низкая проводимость, порядка 10–13 м/с
- рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна)
- лабильность
- сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение)
- нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса
- самопроизвольную автоматическую активность
- сокращение в ответ на растяжение
- пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения)
- высокую чувствительность к химическим веществам
Физиологические функции гладких мышц:
- поддержание давления в полых органах
- регуляция давления в кровеносных сосудах
- опорожнение полых органов и продвижение их содержимого
1) альфа- и бета- адренергические: Взаимодействие адреналина (норадреналина) с этими рецепторами может вызвать различные эффекты. Активизация а-рецепторов приводит к снижению уровня цАМФ в середине клетки, увеличение концентрации Са2 +, сокращение мышц и сужения сосуда. Взаимодействие с В-рецепторами сопровождается увеличением уровня цАМФ, снижением концентрации свободного Са2 + и расслаблением гладкомышечной клетки.
2) холинергические: Ацетилхолин через М-холинорецепторы приводит к увеличению уровня цГМФ. Вследствие этого снижается уровень свободного внутриклеточного Са2 + и клетка расслабляется.
3) гистаминергические: Относительно гистамина есть два типа рецепторов – Н1 и Н2. Активизация H1-рецепторов сопровождается деполяризацией мембраны, увеличивая выход К + из клетки. При этом снижается сила сокращения мышцы, но сокращение сохраняется, потому что при активизации Н2-рецепторов уменьшается выход К + из клетки и Са2 + из депо в цитоплазму, что приводит к расслаблению гладких мышц.
Синапс — это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.
Cтруктура синапса:
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
Классификации:
По локализации:
- центральные синапсы;
- периферические синапсы.
По типу соединения с нейроном:
- аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
- аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
- аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
- дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).
По функции:
- возбуждающие синапсы;
- тормозящие синапсы.
По механизму передачи возбуждения:
- химические;
- электрические.
По нейромедиатору (для химических):
- холинэргические (передача возбуждения при помощи ацетилхолина);
- адренэргические. (передача возбуждения при помощи трех катехоламинов);
- дофаминэргические (передача возбуждения при помощи дофамина);
- гистаминэргические (передача возбуждения при помощи гистамина);
- ГАМК-эргические (передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения).
По строению и локализации (для периферических синапсов):
- мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
- нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
Две соседние клетки прилегают друг к другу так тесно, что сопротивление двух их мембран протекающему через них электрическому току сравнимо с сопротивлением остальной, внесинаптической области мембраны. При возбуждении 1-ой клетки натриевый ток (INa) входит в нее через открытые Nа-каналы и выходит через пока невозбужденные участки мембраны; при этом часть тока входит через участок мембранного контакта во 2-ю клетку, вызывая ее деполяризацию. Разумеется, здесь уровень деполяризации гораздо ниже - скажем, в 10 раз, чем в 1-ой клетке, однако он может оказаться выше порога генерирования потенциала действия во 2-ой клетке. Часто такая деполяризация подпороговая, и тогда 2-ая клетка возбуждается только в результате суммации синаптических потенциалов, возникающих в результате химической или электрической передачи от других клеток.
Большинство известных электрических синапсов образованы большими пресинаптическими аксонами, контактирующими со сравнительно мелкими волокнами постсинаптических клеток. Передача информации в них происходит без химического посредника, а между взаимодействующими клетками очень небольшое расстояние: ширина синаптической щели около 3,5 нм, тогда как в химических синапсах она варьирует от 20 до 40 нм. Кроме того, синаптическую щель пересекают соединительные мостики – специализированные белковые структуры, образующие т.н. коннексоны (от англ. connexion – соединение).
Коннексоны представляют собой трансмембранные белки цилиндрической формы, которые образованы шестью субъединицами и в центре имеют довольно широкий, около 1,5 нм в диаметре, канал с гидрофильными стенками. Коннексоны соседних клеток располагаются друг против друга так, что каждая из шести субъединиц одного коннексона как бы продолжается субъединицами другого. Фактически коннексоны являются полуканалами, но совмещение коннексонов двух клеток образует полноценный канал, который эти две клетки соединяет. Механизм открывания и закрывания таких каналов состоит во вращательных перемещениях его субъединиц. Эти каналы обладают малым сопротивлением и потому хорошо проводят электрический ток от одной клетки к другой. Поток положительных зарядов от пресинаптической мембраны возбуждённой клетки вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Когда такая деполяризация достигает критического значения, открываются потенциалзависимые каналы для натрия и возникает потенциал действия.
Передача в синапсе имеет два главных этапа.
1. Преобразование электрического сигнала в химический (электросекреторное сопряжение). Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию его мембраны, открывающую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы кальция входят, согласно концентрационному и электрическому градиентам, внутрь клетки, что ведет к увеличению его содержания в цитозоле в 10—100 раз. Ионы кальция активируют фосфорилирование синаптосина, что ослабляет связь везикулы с цитоскелетом, и везикула перемещается вдоль микротрубочек на позицию у активной зоны. При контакте везикулы с пресинаптической мембраной происходит ферментативное «плавление» ее стенки, а также активация белка синаптопорина, формирующего канал, через который медиатор выходит в синаптическую щель посредством первично-активного транспорта — экзоцитоза.
Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Открывание каналов в химических синапсах происходит в результате связывания медиатора или его агониста с комплексом рецептор-канал.
Удаление медиатора осуществляется путем его диффузии из щели в окружающую жидкость и разрушения его под действием ацетилхолинэстеразы. При этом большая часть (около 60 %) холина захватывается обратно пресинаптическим окончанием. Значительная доля высвобожденного ацетилхолина разрушается уже в ходе диффузии через синаптическую щель, не успевая достигнуть рецепторов, и через несколько миллисекунд его практически не остается: синапс вновь готов к передаче возбуждения.
2. Преобразование химического сигнала обратно в электрический. Этот этап осуществляется в постсинаптической мембране. Действие молекул медиатора на ее рецепторы ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов, имеющих высокий электрохимический градиент на протяжении канала. Канал хорошо проницаем для Nа+ и К+, плохо проницаем для Са2+. Входящий в клетку ток натрия резко преобладает над выходящим из клетки током калия, так как ион Nа+ движется в клетку согласно концентрационному и электрическому градиенту (клетка внутри имеет положительный заряд), а ион К+ выходит из клетки только согласно концентрационному градиенту, причем вопреки электрическому (снаружи клетка имеет положительный заряд). Поэтому суммарный ток ионов Nа+ в клетку превосходит ток К+ из клетки, что и приводит к деполяризации постсинаптической мембраны (концевой пластинки). Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), который в нервно-мышечном синапсе называют потенциалом коцевой пластинки (ПКП).