7. Фазовые изменения возбудимости клеток при генерации потенциала действия.

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу деполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ноны натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной не возбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной не возбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она наводится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление .аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризуюший ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

8. Законы раздражения возбудимых тканей: закон силы, закон длительности, закон скорости нарастания раздражения.

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя.

Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер.

Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.

8. Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани.

Полярный закон действия тока. При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания - только под анодом, причем порог замыкательного удара меньше, чем размыкательного. Прямые измерения показали, что прохождение через нервное или мышечное волокно электрического тока вызывает прежде всего изменение мембранного потенциала под электродами. В области приложения к поверхности ткани анода (+) положительный потенциал на наружной поверхности мембраны возрастает, т.е. в этом участке происходит гиперполяризация мембраны, что не способствует возбуждению, а, наоборот, ему препятствует. В том же участке, где к мембране приложен катод (-), положительный потенциал наружной поверхности снижается, происходит деполяризация, и если она достигает критической величины - в этом месте возникает ПД.

Изменение МП возникают не только непосредственно в точках приложения к нервному волокну катода и анода, но и на некотором расстоянии от них, но величина этих сдвигов убывает по мере удаления от электродов. Изменения МП под электродами носят название электротонических ( соответственно кат-электротон и ан-электротон), а за электродами - периэлектротонических (кат- и ан-периэлектротон).

Увеличение МП под анодом (пассивная гиперполяризация) не сопровождается изменением ионной проницаемости мембраны даже при большой силе приложенного тока. Поэтому при замыкании постоянного тока возбуждение под анодом не возникает. В отличие от этого, уменьшение МП под катодом (пассивная деполяризация) влечет за собой кратковременное повышение проницаемости для Na, что приводит к возбуждению.

13. Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах.

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б).

Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис.  3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

14. Функциональная классификация нервных волокон, скорость проведения возбуждения в них.

Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):

- рецепторные (чувстви¬тельные, афферентные нейроны с помощью дендритов вос-принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге¬нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов, встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов)

- эффекторные (эфферентные нейроны передают возбуждение на ра¬бочие органы, например, мышцы или железы, располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях)

- вставочные (ассоциативные нейроны располага¬ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС)

- секреторные (нейросекреторные клетки, специализирован¬ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки, синтезируют и выделяют в кровь нейрогор¬моны, расположены в гипоталамической области головного мозга, регулируют

4. По физиологической роли:

- возбуждающие

- тормозные

5. По количеству и характеру отростков:

- униполярные (имеющие один отросток)

- псевдоуниполярные (от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви)

- биполярные (2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон)

- мультиполярные (имеют 1 аксон и много дендритов)

Физиологические функции:

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

12. Механизм возбуждения нейронов. Методы исследования.

Одним из наиболее распространенных способов исследования функций нейронов является электрическое раздражение афферентных нервных волокон. Передача возбуждения в центральной нервной системе от одной нервной клетки к другой при этом осуществляется так же, как и в естественных условиях, через возбуждающие синапсы. Этот путь передачи возбуждения называют ортодромным.

В условиях физиологического эксперимента применяется еще и другой способ вызова возбуждения нервной клетки — искусственное раздражение ее аксона. Этот способ сыграл большую роль в анализе механизировной деятельности. Потенциал действия, возникающий в аксоне, распространяется в обе стороны от места раздражения: как на периферию — центробежно, так и центростремительно — по направлению к телу клетки. Такой путь распространения возбуждения называется антидромным.

Различие между ортодромным и антидромным проведением состоит в том, что в первом случае возникновению потенциала действия на мембране нейрона предшествует возбуждающий постсинаптический потенциал, во втором случае — непосредственным раздражителем мембраны нейрона является потенциал действия, распространяющийся вдоль аксона.

В экспериментальных условиях нервную клетку можно привести в состояние возбуждения также путем ее прямого раздражения (рис.169, Б и В). Это достигается либо электрическим стимулом, приложенным к нейрону (через внеклеточный или, лучше, внутриклеточный микроэлектрод), или же воздействием на клетку различных веществ.

Для изучения функций нейронов и их синапсов применяют также химические воздействия некоторыми ядами и веществами (например, стрихнином, ацетилхолином и др.), к которым нервная ткань высокочувствительна.

Показателями возбуждения нейронов в прежних исследованиях являлись исключительно лишь реакции периферических органов, иннервируемых соответствующими отделами центральной нервной системы, более распространенными в настоящее время являются электрофизиологические способы регистрации возбуждения нейронов, в частности способы внутриклеточного отведения биоэлектрических потенциалов с помощью вводимых в нервную клетку микроэлектродов.

Повышение проницаемости мембраны для Na при пороговом раздражении не сразу достигает максимальной величины. В первый момент деполяризация мембраны под катодом приводит к небольшому увеличению натриевой проницаемости и открытию небольшого числа каналов. Когда же под влиянием этого в протоплазму начинают поступать заряженные положительно ионы Na+, то деполяризация мембраны усиливается. Это ведет к открытию других Na-каналов, и, следовательно, к дальнейшей деполяризации, которая, в свою очередь, обуславливает еще большее повышение натриевой проницаемости. Этот круговой процесс, основанный на т.н. положительной обратной связи, получил название регенеративной деполяризации. Возникает она только при снижении Ео до критического уровня (Ек ). Причина повышения натриевой проницаемости при деполяризации связана, вероятно, с удалением Са++ из натриевых ворот при возникновении электро отрицательности (или снижении электро положительности) на наружной стороне мембраны.

Повышенная натриевая проницаемость через десятые доли миллисекунды за счет механизмов натриевой инактивации прекращается.

Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, зависит от силы раздражающего тока. При слабой силе деполяризация развивается медленно, и поэтому для возникновения ПД такой стимул должен иметь большую длительность.

Локальный ответ, который возникает при под пороговых стимулах, так же, как и ПД, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при под пороговом стимуле это повышение недостаточно велико для того, чтобы вызвать процесс регенеративной деполяризации мембраны. Поэтому начавшаяся деполяризация приостанавливается инактивацией и повышением калиевой проницаемости.

Подводя итог изложенному выше, можно следующим образом изобразить цепь событий, развивающихся в нервном или мышечном волокне под катодом раздражающего тока: пассивная деполяризация мембраны ---- повышение натриевой проницаемости --- усиление потока Na внутрь волокна --- активная деполяризация мембраны -- локальный ответ --- превышение Ек --- регенеративная деполяризация --- потенциал действия (ПД).

Каков же механизм возникновения возбуждения под анодом при размыкании? В момент включения тока под анодом мембранный потенциал возрастает - происходит гиперполяризация. При этом разница между Ео и Ек растет, и для того, чтобы сдвинуть МП до критического уровня, нужна большая сила. При выключении тока (размыкание) исходный уровень Ео восстанавливается. Казалось бы, в это время нет условий для возникновения возбуждения. Но это справедливо только для того случая, если действие тока продолжалось очень короткое время (менее 100 мсек.). При длительном действии тока начинает меняться сам критический уровень деполяризации - он растет. И, наконец, возникает момент, когда новый Ек становится равным старому уровню Ео. Теперь при выключении тока возникают условия для возбуждения, ибо мембранный потенциал становится равным новому критическому уровню деполяризации. Величина ПД при размыкании всегда больше, чем при замыкании.

8. Критерий возбудимости (порог раздражения, хронаксия, лабильность).

Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения.

Физиологическая лабильность (подвижность) – это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е. Введенским. Наибольшая лабильность у нервов, наименьшая – у сердечной мышцы.

11. Классификация, физиологические свойства и функции нейронов.

Нейро́н, или невро́н (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов

Классификация:

1.В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи:

- холинергические – медиатор ацетилхолин (АХ);

- адренергические – норадреналин (НА);

- серотонинергические – серотонин (СТ);

- глицинергические – аминокислота глицин (ГЛИ);

- ГАМК-ергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК);

- дофаминергические – дофамин (ДА);

- пептидергические – медиаторами являются нейропептиды (вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др.)

2. По форме (до 80 вариантов нейронов):

- звёздчатые

- пирамидальные,

- гру­шевидные

- веретеновидные

- паукообразные

- овальные

3. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):

- рецепторные (чувстви­тельные, афферентные нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов, встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов)

- эффек­торные (эфферентные нейроны передают возбуждение на ра­бочие органы, например, мышцы или железы, располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях)

- вставочные (ассоциативные нейроны располага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС)

- секреторные (нейросекреторные клетки, специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки, синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга, регулируют