Материал: 1679
Органические вещества, образующиеся в процессе фотосинтеза, характеризуются высоким запасом внутренней энергии. Но эта энергия недоступна для непосредственного использования в реакциях, протекающих в живых тканях. Чтобы эту энергию извлечь (перевести в активную форму), необходимо разрушить связи в органическом веществе. Это осуществляется в процессе дыхания организмов, в ходе которого из органического вещества и кислорода образуются вода и углекислый газ.
Таким образом, дыхание – это процесс, в результате которого энергия органического вещества, образовавшегося при фотосинтезе, переводится в активную форму и может быть использована организмом.
Процесс дыхания, как и процесс фотосинтеза, очень сложный и состоит из большого количества стадий.
Часть высвободившейся в процессе дыхания энергии рассеивается в окружающую среду, другая часть может быть использована живым организмом. При этом увеличивается энтропия окружающей среды, но уменьшается в живом веществе. Таким образом, в процессе дыхания происходит откачивание из экосистемы неупорядоченности (поддержание диссипативных структур).
Различают аэробное и анаэробное дыхание.
Аэробное дыхание осуществляется в средах, содержащих свободный кислород. Его итог можно выразить следующим уравнением:
С6Н12О6 + 6О2 = 6Н2О + 6СО2 + Энергия.
Таким образом, анаэробное дыхание − процесс, обратный нормальному фотосинтезу.
В условиях недостатка кислорода процесс идет не до конца. В результате незавершенного дыхания образуются низкомолекулярные органические вещества, содержащие еще некоторый избыток энергии.
Анаэробное дыхание осуществляется в средах, лишенных кислорода. При этом окислителями вместо кислорода являются другие вещества. В процессе анаэробного дыхания выделяются метан, углекислый газ, некоторые другие вещества и высвобождается определенное количество энергии.
Бескислородное дыхание используется многими бактериями, дрожжами, плесневыми грибками (подобные микроорганизмы часто обитают в сточных водах, болотах). В некоторых случаях анаэробное дыхание можно встретить в тканях высших животных. Разновидностью анаэробного дыхания является брожение, при котором источником энергии служит само органическое вещество:
С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2 + Энергия.
Образующиеся при анаэробном дыхании органические вещества (метан, спирты, кислоты) содержат некоторое количество оставшейся энергии и могут быть использованы другими организмами.
Все бактерии, в зависимости от типа дыхания, делятся на аэробных и анаэробных.
3.5. Передача энергии по трофической цепи
Не все живые организмы способны синтезировать органическое вещество из неорганического. Живые организмы, обитающие на Земле, можно разделить по типу получения и накопления ими вещества и энергии на следующие типы:
–автотрофы – способны к синтезу органического вещества из минеральных компонентов;
–гетеротрофы – неспособны создавать собственное вещество из неорганического (минерального), используют готовые органические вещества;
–миксотрофы – в зависимости от условий среды способны быть и автотрофами, и гетеротрофами.
К автотрофам относятся фото- и хемосинтетики – растения и некоторые микроорганизмы. Животные являются гетеротрофами: они неспособны к фото- и хемосинтезу и вынуждены получать вещество и энергию через растения в процессе питания. Примером миксотрофных организмов могут быть сине-зеленые водоросли (при хорошем освещении
–автотрофы, в темноте – гетеротрофы), а также растения-паразиты. Живые организмы образуют цепи питания, или трофические цепи, в
которых осуществляется перенос энергии пищи от одних организмов к другим. По своему положению в цепи питания организмы подразделяются на следующие группы:
–продуценты – создают первичное органическое вещество из неорганического;
–консументы – потребляют созданное продуцентами органическое вещество, но не доводят его разложение до минеральных (неорганических) компонентов; консументы делятся на первичных − растительноядных и вторичных − хищников;
–редуценты – перерабатывают отходы жизнедеятельности других организмов, образуя замкнутый цикл органического вещества (к ним относятся многие насекомые, мелкие почвенные организмы, бактерии и грибы).
На рис. 15 представлена схема трофической цепи.
|
|
Рассеяние энергии |
|
|
Солнечное |
Продуценты |
Первичные |
Вторичные |
… |
излучение |
консументы |
консументы |
||
|
|
Редуценты |
|
|
Рис.15. Схема трофической цепи
По трофическим цепям осуществляется перенос энергии от Солнца ко всем живым организмам. Поток энергии в экосистеме незамкнут, в отличие от потока веществ. Большая часть энергии на каждом этапе рассеивается в процессах дыхания, теплообмена, движения и теряется для экосистемы. Другая часть превращается в энергию связей органического вещества. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа:
–пастбищные цепи – начинаются с зеленых растений;
–детритные цепи – идут от мертвого органического вещества к питающимся им организмам (мелким животным), а затем к хищникам.
Трофические цепи могут быть простыми и сложными (многокомпонентными). На каждом этапе теряется примерно 80–90 % энергии, что ограничивает возможное число звеньев до 4–5. Чем короче пищевая цепь, тем больше количество доступной энергии. Пример сложной цепи питания, состоящей из пяти звеньев: Растения – Растительноядные насекомые – Хищные насекомые – Насекомоядные птицы – Хищные птицы. На дне океана существуют трофические цепи, основанные на хемосинтезирующих бактериях в качестве продуцентов. Эти бактерии в качестве источника энергии используют в основном сероводород, а в качестве источника углерода – углекислый газ. Бактериями питаются многие глубинные животные. Такие сообщества живут в условиях полной темноты и не нуждаются в веществах растительного происхождения.
Многие виды могут входить в различные пищевые цепи и на различных уровнях. Так, медведи питаются и животной, и растительной пищей, то есть являются в разных цепях консументами первого и второго порядка.
Различные трофические цепи связаны между собой отдельным звеньями, образуя более сложную систему – трофическую сеть. Чем разветвленнее сеть, тем устойчивее данное сообщество.
3.6.Продуктивность экосистем
Впроцессе жизнедеятельности различных организмов в экосистеме создается и расходуется органическое вещество. Поэтому каждая экосистема обладает определенной продуктивностью.
Продуктивность экосистем – это масса органического вещества, образованного в единицу времени на единице жизненного пространства, то есть скорость образования органического вещества.
Различают первичную (валовую и чистую) и вторичную продуктивность.
Валовая первичная продуктивность – количество вещества, образованное всеми продуцентами экосистемы на единице площади (объема) в единицу времени.
Чистая первичная продуктивность – все образованное продуцентами вещество за вычетом расходов на дыхание. Чистую первичную продуктивность определяют простым измерением массы всего вещества, образованного продуцентами. Валовую продуктивность определить сложнее, для этого чистую продуктивность складывают с найденными расходами на дыхание. У травянистых растений расходы на дыхание составляют 40–50 %, у деревьев 70–80 %, у животных – более 50 %. Расходы на дыхание зависят от возраста особи: у молодых много энергии идет на рост организма, взрослые особи используют энергию пищи в основном для дыхания (совершения физических действий).
Органическое вещество, составляющее чистую первичную продуктивность, может быть использовано организмами-консументами.
Вторичная продуктивность – продуктивность консументов – количество вещества, созданное консументами за счет первичной продуктивности. Поскольку консументы лишь используют созданные ранее питательные вещества, вторичная продуктивность не делится на валовую и чистую. Вторичная продуктивность на каждом трофическом уровне составляет около 10 % (у хищных видов может быть до 20 %).
Если солнечную энергию обозначить за 100 %, то:
–валовая первичная продуктивность составит около 1 % ;
–чистая первичная продуктивность – примерно 0,5 % (50 % от валовой);
–вторичная продуктивность – 0,05–0,005 (или 1–10 % от чистой первичной).
Пример расчета продуктивности экосистемы:
1 га леса воспринимает 2,1·109 кДж солнечной энергии. Накопленное
продуцентами вещество (чистая первичная продуктивность) содержит 1,1·107 кДж энергии. Вторичная продуктивность в этом случае составляет 105 кДж энергии. При перемещении по трофической цепи происходит дальнейшее снижение доступной энергии. (Поэтому, например, для образования 1 кг биомассы растительноядного животного расходуется около 70–80 кг травы.) Следует отметить, что при переходе к следующему
трофическому уровню уменьшается количество, но |
увеличивается |
качество энергии. |
|
Графически соотношение продуктивности различных звеньев трофической цепи принято изображать в виде экологических пирамид. Различают пирамиды чисел, биомассы и энергии (в зависимости от того, в каких единицах выражена продуктивность). Экологические пирамиды изображают в виде поставленных друг на друга прямоугольников одинаковой высоты, длина которых соответствует количеству продукции на каждом трофическом уровне (рис. 16).
Продуктивность вторичных консументов
Продуктивность первичных консументов
Чистая первичная продуктивность
Рис.16. Графическое изображение трофической цепи
Пирамиды чисел. В любой экосистеме количество мелких животных превышает количество крупных. Хищники охотятся на жертвы определенного размера: слишком крупное животное хищник не может поймать (исключение составляет охота стаей), а на мелкую добычу охотиться не имеет смысла – пришлось бы ловить в очень больших количествах, тратя много сил и времени.
В некоторых случаях пирамиды чисел могут иметь обращенный (неклассический) вид. Например, если насекомые питаются биомассой деревьев, пирамида чисел имеет обращенный вид.
Пирамиды биомассы несколько лучше, чем пирамиды чисел, отражают соотношение звеньев в трофической цепи. В ней показано количественное соотношение биомасс. Существуют обращенные пирамиды биомасс, характерные для тех случаев, когда биомасса организмов низших уровней меньше биомассы организмов высших трофических уровней. Например, для океана пирамиды биомассы имеют перевернутый вид, так как там значительная часть вещества накапливается в телах растительноядных и хищных животных с большим сроком жизни и малой скоростью размножения.
Пирамиды энергии лучше всего отражают распределение энергии на всех трофических уровнях. Эти пирамиды никогда не бывают обращенными (перевернутыми), так как количество доступной энергии на каждом следующем уровне меньше, чем на предыдущем.
Данные по численности обычно приводят к переоценке роли крупных организмов. В отличие от этого поток энергии позволяет достоверно сравнивать одни компоненты сообщества с другими.