Статья: Зообентос реки Правая (заказник Хехцирский, Хабаровский край)

*Blephariceridae, Coleoptera, Ceratopogonidae, Mollusca, Nymphomyiidae, Simuliidae, Nematoda.

Примечание. Здесь и в табл. 2 жирным шрифтом выделены доминанты (в скобках - % от общего показателя)

Ручейники были наиболее значимы в бентосе в октябре и ноябре 2015 г. по биомассе и по обоим показателям в апреле 2016 г. Максимальной плотности в течение двухлетнего периода они достигали в октябре 2015 г., насчитывая 704 экз./м².

Хирономиды играли существенную роль по плотности как в 2015, так и в 2016 г. Так, они доминировали в 2015 г. с мая по ноябрь, за исключением июля и августа, а в 2016 г. - исключая июнь, август и сентябрь. Наибольших показателей в процентном отношении по биомассе они достигали в июне 2015 г. (29,7 %) и апреле 2016 г. (17,8 %). В остальные периоды их биомасса не превышала 0,56 г/м².

В первый год проведения работ наиболее оптимальные условия для развития куколок хирономид, нимфомийид, мошек и ручейников наблюдались в период биологической весны, лета и осени (май-октябрь) (средняя плотность 376 экз./м², средняя биомасса 0,45 г/м²). Развитие куколок хирономид характеризовалось двумя пиками роста, из которых наибольший происходил в июне, а наименьший - в сентябре. Бурное развитие куколок нимфомийид зафиксировано в мае, и уже в июне в связи с вылетом имаго их количество снижается. Куколки мошек и ручейников начали появляться в июне, причем развитие последних еще выявлено осенью (октябрь, ноябрь). Во второй год исследований развитие куколок хирономид отмечалось только летом (июнь-июль) и осенью (сентябрь-ноябрь). Исключение составил период прохождения паводковых вод (май, август). Рост их характеризовался также двумя пиками, из которых максимальный наблюдался в июле, а минимальный - в октябре. В начале ноября, благодаря более позднему похолоданию, протекало развитие куколок ручейников (средние плотность 128 экз./м² и биомасса 0,16 г/м²).

Динамика средней плотности экз./м²) и биомассы (В, г/м²) зообентоса в р. Правая в 2016 г.

*AseШdae, Со1еор1;ега, Hydrachnidae, Simuliidae, Megaloptera, Nematoda

Сезонная динамика средней плотности и биомассы зообентоса р. Правая за оба периода исследований оказалась сходной (рис. 3).

За счет преобладания амфипод 57 % общей биомассы пришлось на осенний период, в то время как 49 % общей плотности населения по причине доминирования хироно- мид - на летний (высокие значения плотности донной фауны отмечались в июне-июле благодаря нарождению нового поколения хирономид, а также поденок и амфипод). Низкие количественные показатели выявлены в июле-августе, что связано с вылетом имаго амфибиотических насекомых, смыву беспозвоночных в результате подъема уровня воды в период сильных муссонных дождей, расселению животных. Данные результаты сопоставимы с полученными для р. Кедровая (Приморский край), которые объясняются завершением массового вылета имаго насекомых, а также дрифтом и расселением по дну в других беспозвоночных в результате обычного для этого времени повышения уровня воды [2]. Максимум биомассы бентоса наблюдался в октябре, ее основу составили крупные амфиподы, личинки веснянок, поденки, другие двукрылые семейств Dolichopodidae и Limomidae (Anthocha sp., Dicranota sp. 1, Dicranota sp. 2, Pedicia sp.) и олигохеты. По- видимому, это связано и с интенсивным ростом гидробионтов, и с низкой в этот период площадью дна водотока. Одновременно отмечался и небольшой рост плотности животных, так как появилась молодь олигохет, личинок хирономид, поденок и других двукрылых. Среднее значение биомассы зообентоса в р. Правая не превышает 1,27 г/м² и практически соответствует величинам, указанным для рек северной части Дальнего Востока, однако внутригодовые значения биомассы вполне сопоставимы с таковыми для рек Урала и юга российского Дальнего Востока [12, 16, 17].

Рис. 3 Межгодовая динамика средней плотности и биомассы (В) зообентоса р. Правая, 2015-2016 гг. (%). 1 - плотность, 2015 г., 2 - плотность, 2016 г., 3 - биомасса, 2015 г., 4 - биомасса, 2016 г.

Как и в наземных экосистемах, в водных благополучие сообществ животных обеспечивают автотрофные организмы, являющиеся основанием пищевой пирамиды и источником кислорода. В р. Правая, благодаря незначительной глубине потока и хорошей освещенности, происходит активное развитие водорослей перифитона, преимущественно зеленых, желтозеленых и цианобактерий [5]. Водоросли дают убежище подвижным формам бентоса (возникает положительная топическая связь), служат пищей для личинок хирономид и некоторых ручейников (прямая трофическая связь) и играют существенную роль в образовании первичной продукции. Сезонная динамика средней биомассы бентоса и первичной продукции водорослей перифитона в течение двух лет показана на рис. 4.

г О / (ы² ¦ сут)

Рис. 4 Межгодовая динамика средней биомассы зообентоса и первичной продукции водорослей перифитона р. Правая, 2015-2016 гг. 1 - биомасса, г/м², 2015 г., 2 - биомасса, г/м², 2016 г., 3 - первичная продукция, г О/(м²-сут), 2015 г., 4 - первичная продукция, г О/(м²-сут), 2016 г.

В составе зеленых пигментов 79 % - хлорофилл а, 8 % - хлорофилл Ъ, 13 % - хлорофиллы с₁ + ^с2. Концентрация хлорофилла а колебалась в довольно широких пределах - от 0,1 до 153,7 мг/м². Минимальные его значения были зафиксированы весной после таяния льда (апрель - 0,1 мг/м²) и летом во время паводков (июль 2015 г. - 5,0 мг/м², август 2016 г. - 2,3 мг/м²). Следовательно, низкие значения величины первичной продукции водорослей перифитона от 0,003 до 0,5 гО/(м²-сут) связаны с влиянием мощного течения, высокой турбулентности речного потока, повышенной мутности воды. Максимальные концентрации хлорофилла а (июнь 2015 г. - 153,7 мг/м², август 2015 г. - 97,7, сентябрь 2016 г. - 60,0, ноябрь 2015 г. - 121,6 мг/м²) и величины первичной продукции водорослей перифитона от 2,4 до 6,1 г О/(м²-сут) получены в межень, что связано с лучшей освещенностью речного дна.

Обнаружено, что пик развития биомассы бентоса приходится на октябрь, а в ноябре этот показатель начинает снижаться. Величина первичной продукции водорослей перифитона своих наивысших значений достигает в летнюю и осеннюю межень, составляя более 50 % от общей первичной продукции. По уровню первичной продукции и концентрации хлорофилла а в 2015-2016 гг. р. Правая следует отнести к эвтрофному классу водотоков.

Качество воды

По данным, полученным в процессе изучения зообентоса р. Правая в разные сезоны и годы, выполнена межгодовая оценка качества воды по индексу Гуднайта и Уитли (рис. 5).

Биологическая оценка качества воды р. Правая в апреле, июне-сентябре по этому индексу (при колебаниях от 14 до 19 %) показала, что воды характеризуются первым классом качества (очень чистые), в октябре-ноябре (по 29 %) - вторым (чистые) и в мае (42 %) - третьим классом качества (умеренно загрязненные).

Межгодовые показатели биотического индекса весной достигали максимальных значений (37 %) благодаря массовому развитию молоди олигохет. Летом его значения были самими низкими (17 %), что связано с вымиранием малощетинковых червей, их выеданием, распределением по дну реки и другими причинами. Осенью индекс увеличивается до 25 % благодаря массовому отрождению молоди червей. Было выявлено, что условия для развития олигохет на перекате (24 %) лучше, чем на плесе (20 %), что, по-видимому, связано с большим развитием водорослей перифитона. Полученные значения «олигохетного» индекса в чистой реке полностью отражают жизненный цикл малощетинковых червей, который зависит от абиотических и биотических факторов.

Рис. 5 Межгодовая динамика биотического индекса Гуднайта и Уитли р. Правая, 2015-2016 гг. 1 - индекс Гуднайта и Уитли, %, 2 - средние значения индекса Гуднайта и Уитли, %, 3 - температура воды, °С

Таким образом, по данным биоиндикации состояние экосистемы р. Правая оценивается как хорошее. Значения «олигохетного» индекса варьировали от 0,1 до 61 %. Использование этого метода указывало на первый и второй классы качества воды в 71 % проб и на третий и четвертый - в 29 %. Олигохеты отсутствовали только в одной пробе, собранной в апреле на плесе реки. Индекс Гуднайти и Уитли оказался достаточно информативным и может быть рекомендован как наиболее универсальный и простой при оценке качества воды в реках с разным гидрологическим режимом и небольшим антропогенным воздействием.

Заключение

Впервые проведенные исследования зообентоса р. Правая, относящейся к умеренно холодноводному типу, показали, что его постоянными компонентами являются амфиподы и поденки, затем олигохеты из семейств ТиЬШсШае и LumbricuИdae, хирономиды, веснянки и ручейники. Редко отмечались блефарицериды, водяные ослики, мокрецы, вис- локрылки, брюхоногие моллюски (менее 10 %). Наиболее интересной находкой является представитель семейства ^тр^туШае N. rohdendorfi, относящийся к высокоспециализированным двукрылым насекомым, которые, возможно, являются филогенетическими и географическими реликтами [18]. Ранее этот вид был обнаружен и в р. Левая [20]. Стоит подчеркнуть, что при наличии реликтовых видов флоры и фауны изменения естественного режима реки недопустимы [14].

По плотности и биомассе существенную долю в донном сообществе составляли амфиподы (соответственно 21,0 и 56,1%), а также хирономиды (42,8 %) и олигохеты (17,9 %) - по плотности. Преобладание амфипод (до 56 % биомассы) среди других групп донных беспозвоночных объясняется гидрологическим режимом потока на фоне изобилия аллохтонной органики [3].

Установлено, что в р. Правая количественные показатели бентоса претерпевают межгодовые и сезонные изменения. Несмотря на периодическое воздействие экстремальных факторов среды (паводки, пересыхание, промерзание), структура донного сообщества реки оставалась стабильной, однако количественное развитие отдельных групп бентосных животных в реке в более теплый 2015 г. было значительно выше по сравнению с холодным 2016 г. Так, биомасса бентоса в первый год исследований оказалась в 1,5, а плотность в 2 раза выше, чем во второй. При этом отметим, что средняя за вегетационный период 2015 г. температура поверхностных слоев воды была равна 10,7 °С, а в 2016 г. - только 8,7 °С. Кривая динамики плотности и биомассы бентоса обнаруживает два экстремума. Максимальная точка плотности приходится на летнюю межень вследствие нарождения нового поколения беспозвоночных; минимальная - на осенний период в результате вылета имаго ряда видов поденок, веснянок, ручейников, хирономид и мошек и сокращения первичноводных обитателей. Максимум биомассы бентоса наблюдается в середине осени за счет роста беспозвоночных и, отчасти, снижения пищевой активности рыб. Выявлено, что в ноябре величина первичной продукции водорослей перифитона в реке еще может возрастать, а биомасса бентоса снижается. Средняя за оба периода исследований плотность населения составила 709 экз./м², причем на перекате количественные показатели развития бентофауны оказались выше (843 экз./м² и 1,44 г/м²), чем на плесе (396 экз./м² и 0,86 г/м²), и на последнем не отмечены блефарицериды, мокрецы и моллюски. Двухлетние наблюдения показали, что в сезонной динамике биомассы бентоса прослеживается определенная закономерность. Донные сообщества реки имеют разные величины биомасс в течение двух сезонов, но отмечается тенденция к ее увеличению от весны к осени.

Развитие донных беспозвоночных в реке в основном зависит от циклических колебаний гидрологического режима (непосредственно от длительности и частоты периодов прохождения паводковых вод, во время которых увеличиваются скорость течения, расход, мутность воды и уменьшается ее температура) и температурного режима, поэтому полученный нами биологический материал является достоверным представлением о фоновых значениях межгодовой динамики зообентоса как в меженный, так и в паводковый период. В настоящее время р. Правая сохраняет естественный гидрологический режим, поэтому изучение зообентоса позволяет установить для водотоков заказника «Хехцирский» норму по данному показателю, являющемуся основой для общего познания динамики естественных донных ценозов предгорных рек.

Литература

1. Безматерных Д.М. Зообентос равнинных притоков Верхней Оби. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2008. 186 с.

2. Богатов В.В., Федоровский А.С. Основы речной гидрологии и гидробиологии. Владивосток: Дальнаука, 2017. 384 с.

3. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 218 с.

4. Будилов П.В. К фауне жуков жужелиц (Со1еор1;ега, СагаЬШае) Малого Хехцира (Хабаровский край) // Региональные проблемы. 2017. Т 20, № 4. С. 38-39.

5. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев: Наук. думка, 1989. 608 с.

6. Винберг ГГ Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.

7. Гидрологическая изученность. Т. 18. Дальний Восток. Вып. 1. Амур. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 486 с. (Ресурсы поверхностных вод СССР).

8. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. М., 1982. 12 с.

9. Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая Падь». Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 126-158. (Тр. Биол.-почв. ин-та; Т 45, вып. 148).

10. Медведева Л.А. Водоросли Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: автореф. дис.... канд. биол. наук. Владивосток, 1997. 19 с.

11. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. Минск: Орех, 2004. 125 с.

12. Тиунова ТМ. Динамика биомассы бентоса в экосистемах лососевых рек юга Дальнего Востока // Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2007. С. 193-216.

13. Тиунова Т.М. Методы сбора и первичной обработки количественных проб // Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: метод. пособие. М.: ВНИРО, 2003. С. 5-13.