В связи с этим следует обратиться к давним опытам отечественного биолога В. Иоллоса (1913-1921 гг.) на инфузориях, которых он приучал к разным экстремальным внешним факторам (химическим, температурным), вызывая повышенную стойкость к ним в ряде многих поколений одноклеточных в процессе бесполого размножения. После одной или нескольких конъюгаций наступало быстрое исчезновение приобретенных изменений и возврат к нормальному типу. Именно в результате этих опытов возник термин «длительные модификации», которым обозначаются угасающие мнимо наследственные изменения. Подобные результаты были получены в опытах со многими другими объектами и факторами воздействия, с влиянием не только на соматические, но и половые клетки. По этому поводу Ю.А. Филипченко писал: «Невольно является, конечно, вопрос, не сводится ли вообще влияние среды к созданию лишь длительных модификаций, которые при нормальных условиях через несколько поколений исчезают. Быть может, было бы излишним догматизмом сводить все случаи бластогенных изменений под влиянием внешних воздействий к длительным модификациям, но по отношению к некоторым из них это весьма вероятно» Филипченко Ю.А. Наследственность. М.; Л. 1926. C. 40.. Следует добавить, что, по нашим более современным представлениям, эпигенетические наследственные изменения во многом соответствуют старым длительным модификациям. Отличия лишь в том, что теперь раскрыт молекулярный механизм таких условно наследственных изменений. Он представляет собой систему эпигенетических маркеров, выполняющих роль триггеров, пусковых крючков, запускающих или выключающих экспрессию генов и находящихся непосредственно над или при ДНК (метилирование) либо вне ДНК (ацетилирование гистонов хроматина). В первом случае это аналогично включению или выключению света, во втором - реостату, снижающему или повышающему его силу, норму реакции. Отсюда возник афоризм английского биолога Питера Медовара, что «генетика предполагает, а эпигенетика располагает» См.: Ванюшин Б.Ф. Материализация эпигенетики, или Небольшие изменения с большими последствиями // Химия и жизнь. 2004. № 2. C. 32-37; Драгавцев В.А., Малецкий С.И..
В настоящее время к сфере эпигенетики, эпигенетического наследования относят любые фенотипические проявления организмов. Фактически эпигенетика стала последовательным этапом развития феногенетики, изучающей пути реализации генотипа в процессе развития и становления его фенотипа. Из круга наследственных заболеваний лишь примерно 5% связаны с нарушением генного или хромосомного аппарата, т.е. относятся к истинно генетическим, остальные являются наследственно предрасположенными или эпигенетическими. Например, туберкулезом болеют не все инфицированные им, а лишь генетически к нему расположенные. Это касается и поколений людей, испытавших экстремальные, стрессовые условия голода, заключения. Исследования потомства людей, выдержавших блокаду Ленинграда, фашистские лагеря смерти, показали определенное негативное последействие наследственного эпигенетического характера у многих, но не у всех обследованных.
Ключевым вопросом эпигенетического наследования стал так называемый трансгенерационный эффект, т.е. наследование некоторых приобретенных в онтогенезе признаков в ряде поколений полового потомства. Это выдвинуло на первый план опять, казалось бы, забытый и давно решенный генетикой вопрос. Вновь полученные и старые переосмысленные факты возвращали к ламаркизму. Мало того, они колебали центральную догму генетики о потоке наследственной информации от ДНК к белку через транскрипцию и трансляцию. Догма уже была отчасти поколеблена с открытием обратной транскрипции, особо связанной с РНК-содержащими ретровирусами. Оставалось лишь установить обратную трансляцию от белка к РНК и ДНК, и круг наследственной передачи признаков путем соматической индукции замыкался. Что-либо о таком способе передачи пока не известно. Открытие мельчайших инфекционных агентов белковой природы - прионов, способных к саморепродукции и наследственной передаче без участия нуклеиновых кислот, - никак этот вопрос не решает. Само возникновение прионных болезней, вполне вероятно, эпигенетического происхождения. Информация о фенотипе заложена не только в геноме, но и эпигеноме, который пластичен и под действием тех или иных средовых факторов влияет на генотип и проявление генов. Таким путем и осуществляется то, что можно считать, условно говоря, «вторым кодом».
Возвращаясь к старым дискуссиям между генетиками и ламаркистами лысенковского толка, следует сразу же лишить Лысенко нимба пророка, предвидевшего в науке то, что не разглядела генетика. Его отрицание реальных ядерных основ наследственности - генов - строилось на признании наследственных свойств за всей клеткой. Роль цитоплазмы в генетике действительно была установлена, но опять-таки за счет генов, митохон - дриальных и пластидных ДНК. Так называемая вегетативная гибридизация, на основе которой во многом строились доказательства наследования приобретенных в результате прививок свойств, также по сути ничего не доказала. Доказала лишь истинная соматическая гибридизация, основанная не на смешении свойств привоя и подвоя, а на совмещении протопластов клеток, для чего понадобилась совершенно иная технология. Также нечистые, примитивные опыты Лепешинской по возникновению клеток из «бесклеточного вещества» оказались совершенно бессмысленными. Клетки и без клеточной оболочки остаются клетками. Опыты Лысенко по так называемым переделкам озимости и яровости, если они действительно имели место, можно понять лишь с позиций популяционной разнородности материала и генетики, а не воспитания средовыми факторами. Словом, вряд ли Лысенко обладал каким-то даром научного предвидения, скорее упрямства и переоценки своих опытов, иногда просто фальсифицированных его приверженцами. Должного знания и понимания генетических законов наследования ни у него, ни у них не было.
Подводя итоги вышеизложенному, можно утверждать следующее:
Сама формулировка вопроса не правомерна. Следует иметь в виду в данном контексте наследование адаптивных, благоприобретенных в онтогенезе признаков в ламаркистском понимании их передачи половому потомству по типу адекватной соматической индукции. Бесспорных доказательств такой передачи пока не предъявлено.
Данные по эпигенетическому наследованию не позволяют относить изменения, вызванные таким путем, к категории благоприобретенных путем соматической индукции, т.к. являются эпимутациями, не затрагивающими напрямую генетический код ДНК, но косвенно влияющими на экспрессию генов, их фенотипическое проявление. Наследование это в ряде поколений может затухать по типу длительных модификаций.
Исходя из современных генетических и эволюционных, а также старых дарвиновских представлений, все признаки так или иначе могут стать наследственными. Можно их лишь разделять на безусловно и условно наследственные. К первым относятся мутации, непосредственно затрагивающие генные структуры клетки и передающиеся по наследству половому потомству. Ко вторым - эпимутации, наследуемые по типу длительных модификаций.
Список литературы
1. Ванюшин Б.Ф. Материализация эпигенетики, или Небольшие изменения с большими последствиями // Химия и жизнь. 2004. № 2. С. 32-37.
2. Дарвин Ч. Происхождение видов / Пер. с англ. К.А. Тимирязева; под общ. ред. Н.И. Вавилова. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. 630 с.
3. Драгавцев В.А. Малецкий С.И. Пути «гены-признаки» неисповедимы // Биосфера. 2016. № 2. С. 15-22.
4. Животовский Л.А Неизвестный Лысенко. М.: КМК, 2014. 120 с.
5. Филипченко Ю.А. Наследственность. М.; Л.: Госиздат, 1926. 268 с.
6. Эпигенетика / Под ред. С.М. Закияна, В.В. Власова, Е.В. Дементьевой. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. 592 с.
7. Kolchinsky E.I., Kutschern U., Hossfeld U., Levit G.S. Russia's new Lysenkoism // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 1042-1047.
References
1. Darwin, Ch. Proiskhozhdenie vidov [Origin of species], trans. by K.A. Timiryazev, ed. by N.I. Vavilov. Moscow; Leningrad: Selkhozgiz Publ., 1935. 630 pp. (In Russian)
2. Dragavtsev, V.A., & Maletsky, S.I. “Puti `geny-priznaki' neispovedimy” [Ways `genes-traits' are inscrutable], Biosphere, 2016, No. 2, pp. 15-22. (In Russian)
3. Filipchenko, Yu.A. Nasledstvennost' [Heredity]. Moscow; Leningrad: Gosizdat Publ., 1926. 268 pp. (In Russian)
4. Kolchinsky, E.I., Kutschera, U., Hossfeld, U. & Levit, G.S. “Russia's new Lysenkoism”, Current Biology, 2017, Vol. 27, pp. 1042-1047.
5. Vanyushin, B.F. “Materializatsiya epigenetiki ili nebol'shie izmeneniya s bol'shimi posledstvi- yami” [Materialization of epigenetics or small changes with big consequences], Khimiya i zhizn', 2004, No. 2, pp. 32-37. (In Russian)
6. Zakian, S.M., Vlasov, V.V. & Dementieva, E.V. (eds.) Epigenetika [Epigenetics]. Novosibirsk: sB RAS Publ., 2012. 592 pp. (In Russian)
7. Zhivotovsky, L.A. Neizvestnyi Lysenko [Unknown Lysenko]. Moscow: KMK Publ., 2014. 120 pp. (In Russian)